Окончание кембрия: SPICE и первое фанерозойское массовое вымирание
Любое описание кембрийского взрыва не обходится без восторгов по поводу той мощи и значимости, с которой эволюция творила разнообразие типов организмов в то время. Этот период характеризуется глубочайшими изменениями мировой биоты — от неспособных к самостоятельному передвижению, свободно дрейфующих и просто более крупных по сравнению с докембрием форм к пышному расцвету многочисленных и многообразных живых организмов в конце кембрия. Но почему кембрий вообще закончился? Ответ на этот вопрос переворачивает все более ранние представления исследователей этого периода.
Массовые вымирания, краткие периоды высокой смертности среди как отдельных видов, так и целых групп различались по степени тяжести. Крупнейшие, включая «большую пятерку», предполагают вымирание по меньшей мере 50 % всех видов. Но были и другие вымирания, менее катастрофические (но только не для тех, кто вымер). Одним из самых знаменитых в этом роде было вымирание в конце кембрийского периода.
Массовое вымирание в конце кембрия состояло на самом деле из трех или четырех отдельных малых вымираний, в основном затронувших трилобитов и других морских беспозвоночных, особенно плеченогих. Считается, что причиной послужило изменение климата. Одни из самых древних трилобитов — оленеллиды — вымерли полностью, и вообще, изменилась вся природа трилобитов. Тела кембрийских трилобитов состояли из множества сегментов, глаза были примитивны, и у этих существ не было никакой очевидной защиты от хищников, например, шипов или игл. Также трилобиты того периода не могли сворачиваться в плотный шар, как это делают современные мокрицы, если ощущают опасность. После этапа вымирания, то есть в раннем ордовикском периоде, новые формы трилобитов имели совершенно иное строение тела: почти у всех сократилось число сегментов (многочисленные сегменты позволяют хищникам легче пробивать верхние покровы, чем немногие, но более крупные сегменты), у них появились более развитые глаза, защитные панцири, и, что особенно примечательно, они приобрели способность сворачиваться.
Теплая среда обитания, низкий уровень кислорода, изменения фауны — вот мир, в котором происходили вымирания позднего кембрийского периода. Но затем были получены данные, которые говорили о прямо противоположном: вода была холодной, в океанах находилось много органических отходов, что приводило к бурному увеличению уровня кислорода в среде. Эти явления в совокупности получили название SPICE — кембрийский положительный сдвиг изотопа углерода. Однако существует серьезное противоречие тому, о чем свидетельствует открытие явлений SPICE. Впервые признаки SPICE были обнаружены в породах не только благодаря свидетельствам внезапного вымирания видов, но и как большое отклонение соотношения изотопов углерода в отложениях, а значит, и в цикле углеродного питания. Достоверные факты говорят о том, что большое количество трилобитов исчезло в результате последовательных кратких периодов вымирания в конце кембрия.
Один из интереснейших аспектов SPICE заключается в том, что, в отличие от прочих случаев массового вымирания, этот скорее всего сопровождался не падением, но, наоборот, большим, хотя и кратковременным повышением уровня кислорода. Так волнительно воображать, как какое-нибудь вулканическое извержение того времени спровоцировало кратковременное движение континентов, описанное выше, — истинное перемещение полюсов. В этом случае больше областей суши переместилось к тропикам за несколько миллионов лет, углерода стало меньше, а кислорода в атмосфере — больше. Что-то в этом роде вполне могло открыть путь для последующего расцвета жизненных форм уже после кембрийского взрыва. Например, коралловым рифам требуется очень много кислорода: они, кстати, и возникли вскоре после периода SPICE, открыв тем самым новый геологический период — ордовик.
Биологические изменения и генетическое разнообразие во время кембрийского периода. Классическое представление о временных рамках кембрийского взрыва охватывает ярусы томмотский, атдабанский, ботомский Сибирской платформы. Линия изменения фауны показывает число видов, которые появились/исчезли в течение определенного интервала. (Из книги Bambach et al., Origination, Extinction, and Mass Depletions of Marine Diversity, Paleontology 30 (2004): 522–42 («Происхождение, вымирание и резкие уменьшения разнообразия морских существ»))
Глава 9
Ордовикский и девонский периоды:
500–360 миллионов лет назад
Современные коралловые рифы называют тропическими лесами океана, поскольку рифы, как и тропические леса, отличаются огромным разнообразием видов и многочисленностью популяций, при этом на относительно небольших территориях, — там царит богатство и изобилие жизненных форм. Но на этом сходство заканчивается. В тропическом лесу (вообще, в любом лесу) большинство форм жизни относится к растениям. В коралловых рифах, наоборот, жизнь почти полностью представлена царством животных. На рифах можно увидеть множество существ, очень похожих на растения своими формами, — в виде листьев или кустов. Но все они — животные: от кораллов и губок до кружевных мшанок. Можно, конечно, утверждать, что способные к фотосинтезу зеленеющие просторы, покрывающие огромные пространства земных континентов, есть самое очевидное и видимое даже из космоса доказательство того, что наша планета — мир жизни. Но есть еще один биологический сигнал подобного свойства, и тоже очень хорошо видный из космоса, но в морях — присутствие в тропиках коралловых рифов. Большой барьерный риф, который тянется более чем на тысячу километров вдоль восточного побережья Австралии, — яркое тому подтверждение. А ведь есть и другие, не менее прекрасные рифы. В экваториальных водах находятся многочисленные коралловые атоллы, береговые рифы, а также широкие бирюзовые лагуны, образованные данными полностью биологическими структурами. Эти рифы являются частью очень древних видов экосистем, древнее лесов и уж точно древнее любой наземной формы жизни. При этом они остаются одной из самых насыщенных разнородными обитателями средой обитания, в их основе — жизнедеятельность организмов, которые выжили после всех массовых вымираний и планетарных катастроф, случавшихся за последние 540 млн лет.
Отличительной особенностью среды кораллового рифа является обилие разнообразного движения: стайки рыб, заметное движение волн, покачивание мягких кораллов — постоянный пульс живого рифового пространства. Любой коралловый риф — обиталище многочисленных рыб самых разных видов, размеров, форм и поведения. Одни плавают стаями, другие прячутся, третьи перемещаются в гордом одиночестве, а некоторые — вездесущие акулы — патрулируют район. И не только позвоночные обитают и постоянно двигаются здесь. Более пристальный взгляд покажет, что и беспозвоночных тут тоже великое множество, хотя они и двигаются медленнее рыб. От коралла к кораллу порхают креветки, ползают в постоянном поиске пищи большие и малые крабы. Еще более медлительные улитки ползут куда-то по своим делам, и вообще, брюхоногие здесь весьма разнообразны: есть и большие плотоядные виды, а есть и травоядные, хотя такие же большие. У дна кораллового рифа, по крайней мере днем, неспешно пасутся прекрасные моллюски-каури, поедая частички водорослей, а между ними перемещаются их свирепые соседи с раковинами конической формы в поисках своей обычной добычи — маленьких червей. Впрочем, некоторые, например, моллюски-конусы, едят рыбу и для охоты используют своеобразный зуб, формой напоминающий гарпун, к тому же ядовитый, которым они протыкают жертву, а затем поглощают ее целиком. Пухлые морские огурцы, передвигаясь по осевшим органическим остаткам или, скорее, под ними, без устали перерабатывают массы песка, всасывая их ротовым отверстием и выплевывая песчаные шарики с другой стороны своего тела. С ними соседствуют морские ежи. Здесь есть и другие иглокожие — от хищных морских звезд до миролюбивых морских лилий. Все эти существа — большое, многоцветное и разнообразное, особенно по способу передвижения, сообщество видов. Современные коралловые рифы полны движения и цвета, и есть все основания полагать, что так было всегда.
