В ордовике возникло немало видов животных, которых не было в кембрии, и многие из них появились сразу после окончания кембрийского массового вымирания. Результатом было распространение форм, чрезвычайно отличных от представителей кембрийской фауны. Все еще существовали трилобиты, но по сравнению с кембрийскими океанами, где они присутствовали в подавляющем большинстве на различных глубинах, их превзошли и числом, и разнообразием животные с раковинами — плеченогие и множество моллюсков. Несомненными победителями в эволюционной гонке того времени стали животные с абсолютно новым образом жизни — те, что образовывали колонии. Хотя до этого формирование колоний было характерно для некоторых более простых организмов, включая многие виды растений, микробов и простейших, в ордовике проживание колониями стало основным направлением развития, которое привело к неослабевающей динамике разнообразия видов, чем особо и отмечен ордовикский период: кораллы, мшанки, новые виды губок и много-много других.
Рассмотрение причин этого взрыва разнообразия снова возвращает нас к проблеме кислорода
[130]. По нашему мнению, в данном случае наблюдается истинная картина того, как влияло насыщение океанов кислородом. И тут необходимо сделать пояснение в традициях исторической науки — относительно новое толкование явлений, которое хотя и не является откровением, но тем не менее обладает объяснительной силой. Кроме того, оно позволяет сделать краткий обзор разнообразия животных, что вполне уместно именно в этой части книги. Мы докажем, что именно уровень кислорода в среде, и ничто другое, был тем фактором, который подарил нам разнообразие видов животных.
Ордовикский период может рассматриваться как вторая часть двухчастной инициации развития разнообразия животных на Земле (первой был кембрийский взрыв
[131]), и в обоих случаях спусковым механизмом служило увеличение содержания кислорода в окружающей среде. Как и в кембрии, в ордовикский период появились новые виды, а также новые типы строения тела, причем процесс шел быстрее, чем предыдущие периоды. Быстрая эволюция и нововведения частично обусловили то, что мир наполнился живыми существами. История развития жизни в кембрийском периоде характеризуется множеством эволюционных экспериментов в морских водах. После кембрия многие из этих ранних, откровенно примитивных и неэффективных эволюционных проектов были заменены всплеском разнообразия, поскольку отбор безжалостно убивал менее живучие формы. Эволюция явилась своего рода конкурсом инженерных инноваций в области усовершенствования строений тела.
История об истории биоразнообразия
Биологическое разнообразие характеризуется известным числом и номенклатурой различных категорий организмов, особенно животных, поскольку последние оставляют наиболее заметные и многочисленные окаменелости. Впервые история развития биоразнообразия была опубликована геологом Джоном Филлипсом, который также ввел в геохронологическую шкалу понятия «палеозой», «мезозой» и «кайнозой». Филлипс, чей фундаментальный труд вышел в 1860 году, не просто дал определения этим новым понятиям, но смог распознать в известной тогда геологической летописи крупнейшие геологические периоды: он понял, что крупные массовые вымирания древности могут использоваться для разграничения геологических эпох, так как последствия каждого вымирания приводили к появлению новой фауны. Впрочем, это не единственная заслуга Филлипса. Он также утверждал, что разнообразие видов в прошлом было намного меньше, чем сейчас, и что развитие биоразнообразия — непрерывный и всеобъемлющий рост числа видов, за исключением периодов массовых вымираний и непосредственно после них. Согласно его теории, массовые вымирания приостанавливали развитие разнообразия, но лишь временно. Взгляды Филлипса были по тем временам новаторскими. К сожалению, прошло столетие, прежде чем эта тема снова заинтересовала исследователей.
В конце 1960-х годов палеонтологи Норман Ньюелл и Джеймс Валентайн снова обратились к проблеме того, когда именно и с какой скоростью мир был заселен растениями и животными
[132]. Обоих интересовало, действительно ли схема развития биоразнообразия представляла собой быстрый рост количества и разнообразия видов вслед за так называемым кембрийским взрывом около 530–520 млн лет назад (имеются в виду новые данные, а не те, что были приняты в 1960-х), а затем — относительно спокойный период. Их аргументы покоились на качестве сохранности материала в древних породах. Возможно, паттерн динамики разнообразия во времени, построенный Филлипсом, в действительности отражал лишь то, что сохранилось, а не реальную картину развития биоразнообразия. Изменения в видовом составе очевидно меньше отражены в любых более древних породах, поэтому так называемое биоразнообразие может быть просто ошибкой. Эту мысль вскоре подхватил палеонтолог Дэвид Рауп: в ряде статей
[133] он настаивал, что существуют серьезные возражения против классификации обнаруженных и получивших название древних видов: древние породы подверглись большей перекристаллизации, провалам и прочим изменениям, целые регионы и биогеографические области со временем просто исчезли, и вместе с ними исчезла и более древняя геологическая летопись, то есть сейчас просто исследуются более молодые породы.
Противоположные гипотезы о диспропорции и кембрийском взрыве. «Разнообразие» относится к числу видов, тогда как «диспропорция» — к числу различных морфологических типов, анатомии. Стивен Джей Гулд считал, что во времена кембрийского взрыва наблюдалось гораздо большее (большая диспропорция) количество типов в строении тела, чем сейчас. Он ссылался на многообразие странных форм из сланцев Бёрджесс, называя их «странными чудесами», и полагал, что они относятся к типам, которые сегодня являются полностью вымершими. Противоположная точка зрения принадлежит Саймону Конвею Моррису, который утверждал, что диспропорция со временем усиливается.
Всю вторую половину XX века палеонтологи выясняли, что же происходило: постоянное быстрое развитие разнообразия видов или их развитие, стремительно достигнув какого-то определенного уровня, обрело устойчивый средний показатель скорости. В 1970-х годах Рауп, а также покойный Джек Сепкоски
[134] из Чикагского университета вместе с коллегами и студентами начали активный сбор данных, накопившихся в библиотеках. Полученные данные о морских беспозвоночных, а также прочие сведения о наземных растениях и позвоночных животных вроде бы подтверждали точку зрения Филлипса: особенно кривые, построенные Сепкоски, которые показали поразительную вещь — три импульса в развитии биоразнообразия среди различных групп организмов.
