Продолжим изучение гена SRY. Он довольно своеобразен. В данном гене не допускаются никакие мутации. У всех мужчин на Земле в последовательности нуклеотидов нет отличий ни по одной букве. По предположениям ученых, последний раз этот ген изменялся у наших предков примерно 200 000 лет назад. В то же время наш ген SRY сильно отличается от аналогичного гена шимпанзе и горилл. Межвидовая частота изменений в этом гене в 10 раз превышает среднюю частоту мутаций по всему геному. Этот ген изменялся в ходе эволюции намного быстрее, чем гены других важных белков.
Как же можно объяснить этот парадокс: абсолютный консерватизм внутри вида и высокая изменчивость между видами? Уильям Амос и Джон Харвуд (John Harwood) объясняют этот феномен проявлением антагонизма хромосомы X в отношении хромосомы Y, что заставляет последнюю «убегать и прятаться». Время от времени на хромосоме X возникает ген-преследователь, нацеливающий свою активность на белок, кодируемый геном SRY. С этого момента селективное преимущество получают те редкие мутации в гене SRY, которые делают его белок неузнаваемым для белка-преследователя. На фоне стремительно сокращающейся популяции мужчин, обладатели такого измененного гена получают широчайшие возможности передать новый ген следующим поколениям. В скором времени распространение новой версии гена SRY позволяет выровнять баланс между полами в популяции. В конце концов, новая форма SRY становится единственной у всех мужских особей. В результате серии таких эволюционных прорывов, которые могут происходить очень быстро, не оставляя следа для археологов, дивергенция гена между видами стремительно нарастает, тогда как внутри вида ген сохраняет постоянство. Если теория Амоса и Харвуда верна, то такие события в эволюции человека должны были происходить несколько раз после того момента, когда 5–10 млн лет назад разделились предки шимпанзе и человека. Причем последний раз такая «эволюционная чистка» произошла примерно 200 000 лет назад
[76].
Возможно, вы почувствовали разочарование. Все те драматические страсти и конфликты, которые я обещал в начале главы, вылились в соревнование и маленькие подлости отдельных молекул. Вам не страшно? Подождите, ведь я еще не закончил свой рассказ и как раз сейчас собираюсь связать молекулярные конфликты с реальными проблемами людей.
Ведущий исследователь проблемы полового антагонизма Уильям Райс (William Rice) из Калифорнийского университета в Санта-Круз не так давно провел серию блестящих экспериментов. Но сначала давайте возвратимся на время к нашим далеким предкам, когда только появилась половая хромосома Y и начался процесс освобождения ее от ненужных генов, которые могут послужить мишенью для хромосомы X. Зарождающаяся хромосома Y, по выражению Райса, стала прибежищем мужских генов. Поскольку хромосома Y никогда не встречается в женском организме, на ней могли без ущерба для популяции собираться гены бесполезные или даже вредные для женского организма, лишь бы они могли принести хоть какую-то пользу мужской особи. Но если вы до сих пор думали, что эволюция хромосом всегда идет на пользу развитию вида, забудьте об этом сейчас. У плодовых мушек, так же, как и у человека, сперма представляет собой множество сперматозоидов, находящихся в богатой белками семенной жидкости. Белки семенной жидкости — это такие же продукты генов, как и все остальные белки. Назначение этих белков до конца не известно, но у Райса зародилась интересная догадка: после полового акта у плодовых мушек (удобный объект для экспериментов) эти белки попадают в гемолимфу самки и достигают нервных центров. Здесь они выступают в роли гормонов: угнетают половую страсть самки и стимулируют овуляцию. Тридцать лет назад мы бы рассматривали такой эффект как результат естественного отбора признаков, полезных для вида. Действительно, настало время для самки перестать искать половых партнеров и позаботиться о потомстве. «Удачный половой акт с самцом направил поведение самки в нужное русло», — слышим мы слова комментатора канала «Дискавери». Но сейчас ученым этот пример представляется в ином, более печальном свете. Самец пытается манипулировать самкой и заставить ее прекратить связи с другими самцами и отложить яйца, оплодотворенные только его семенем. Причем такое поведение самца объясняется не его волей, а эгоистичными приказами генов полового антагонизма, сосредоточенных на его хромосоме Y (или запущенных белками, синтезированными под контролем генов хромосомы Y). Гены полового антагонизма самки развиваются в направлении противодействия чуждым им генам и белкам самца, делая самку все более устойчивой к манипуляциям. Результат полового противостояния обычно остается ничейным.
Райс провел очень сложный и хорошо продуманный эксперимент, чтобы проверить свою идею эгоистичности полового противостояния. Он вывел линию плодовых мушек, в которой в результате близкородственного скрещивания на протяжении 29 поколений эффективность спермы самцов и устойчивость к ней самок стремительно развивались. В другой группе мушек Райс сделал все возможное, чтобы ослабить развитие устойчивости у самок. Когда, наконец, Райс скрестил самцов из первой группы с самками из второй группы, эффективность спермы была такой, что просто убила самок
[77].
Райс убежден, что половой антагонизм был двигателем эволюции видов. Гены, которые попадали в эпицентр полового антагонизма, отличаются чрезвычайной межвидовой изменчивостью. Например, высокая частота мутаций была выявлена у медуз «морское ушко» (Haliotis sp.) в гене лизирующего фермента, который используют сперматозоиды для пробуравливания гликопротеинового (состоящего из углеводов и белков — примеч. ред.) покрова яйцеклетки. Это можно объяснить постоянным соревнованием между ферментом и все более усложняющимся покровом яйцеклеток. (Скорее всего, аналогичный ген также быстро эволюционирует и у других организмов, в том числе и у человека.) Легкая проницаемость удобна для сперматозоидов, но вредна для яйцеклетки, поскольку в этом случае проскочить могут сразу два сперматозоида, что нарушит развитие организма. Другой пример быстро изменяющихся генов (уже ближе к человеку) — это гены белков плаценты. Сейчас многие ученые с подачи Дэвида Хейга (David Haig) полагают, что взаимоотношения организма матери и плаценты, которая развивается исключительно под контролем генов, унаследованных эмбрионом от отца, лучше всего описывает модель взаимоотношения паразита и хозяина. Плацента пытается преодолеть сопротивление материнского организма и навязать свои требования к содержанию сахара в крови и кровяному давлению, которые больше устраивают эмбрион, чем мать
[78]. Более подробно эти взаимоотношения мы рассмотрим позже, когда подойдем к хромосоме 15.
Ну а как же объяснить ухаживание? Классическим считается пример отращивания павлином хвоста для соблазнения самок, или, точнее, пристрастие самок к длинным хвостам вело к тому, что у предков павлина хвост становился все длиннее и длиннее. Коллега Райса Бретт Холланд (Brett Holland) предложил другое объяснение. Хвост у павлинов действительно для привлечения самок, но он становился все длиннее, поскольку самки становились все менее чувствительными к ухаживанию самцов. Самцы прибегают к ухаживанию как к альтернативному способу принуждения самки к спариванию, в то время как самки постоянно повышают порог чувствительности к ухаживанию, чтобы сохранить контроль над частотой и временем спаривания. Это может служить объяснением интересного поведенческого феномена, обнаруженного у двух видов тарантулов (Lycosa). У самцов одного вида на передних лапках есть пучки щетинок, которые используются для ухаживания за самками. Паук размахивает перед самкой своими лапками, наблюдая, приводит ли это ее в возбуждение. В эксперименте удаление пучков щетинок с лапок мало влияло на их успех или неудачу у самок. Но у другого вида родственных пауков, у самцов которых нет щетинок на лапках, искусственное добавление щетинок почти вдвое повышало успех самца у самки данного вида. Таким образом, щетинки у пауков отросли. когда самки перестали на них реагировать. Другими словами, в ходе эволюции самок постепенно развивается их бесчувственность, а не чувствительность к ухаживанию самцов. Поведение ухаживания развивается у видов в результате антагонизма между генами самцов, нацеленными на сексуальное закрепощение самок, и генами самок, направленными на сопротивление такому закрепощению
[79].
