Телофаза /. Первое деление мейоза завершается цитокинезом — делится все остальное содержимое клетки. В цитоплазме образуется перетяжка и возникают две клетки с гаплоидным набором хромосом. Формируется ядерная оболочка и ядро. Хромосомы состоят из двух хроматид, но теперь они не идентичны друг другу вследствие кроссинговера. Число хромосом в каждой клетке равно соответственно n, а ДНК — 2c.
Образование двух клеток может происходить не всегда. Иногда телофаза завершается только формированием двух гаплоидных ядер.
Мейоз II. Перед вторым делением мейоза интерфаза очень короткая (у животных), но может и вообще отсутствовать (у растений). В интерфазе II репликации ДНК не происходит, число хромосом и ДНК сохраняются неизменными. Обе клетки или ядра после непродолжительного перерыва одновременно приступают ко второму делению мейоза.
Мейоз II полностью идентичен митозу и протекает в двух клетках (ядрах) синхронно. Здесь происходят два главных события: расхождение сестринских хроматид и образование гаплоидных клеток.
Профаза II. Ядерная мембрана исчезает, образуется веретено деления. Хромосомы спирализуются, укорачиваются и утолщаются. Фаза значительно короче профазы I. При отсутствии интерфазы II иногда профаза II также может практически отсутствовать.
Метафаза II. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединены с центромерами. Веретено деления в мейозе II перпендикулярно веретену первого деления.
Анафаза II. Центромеры делятся. К полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды, которые теперь становятся хромосомами. У каждого полюса образуется гаплоидный набор хромосом, где каждая хромосома состоит теперь из одной молекулы ДНК.
Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо различимыми. Нити веретена деления исчезают. Формируется ядерная мембрана. Далее происходит цитокинез, как и в митозе. Образуются 4 гаплоидных ядра или 4 гаплоидные клетки. Число хромосом и ДНК в каждой клетке равно соответственно n и c.
Биологический смысл мейоза заключается в образовании гаплоидных клеток, которые в результате полового размножения сливаются, и вновь восстанавливается диплоидный набор. Этот процесс обеспечивает постоянный набор хромосом у вновь образующихся организмов.
Поведение хромосом в мейозе
Мейоз обеспечивает появление разнообразных по качеству генетической информации гамет. Это связано с особым поведением хромосом в мейозе (рис. 11).
Рис. 11. Поведение хромосом в мейозе: А — распределение гомологичных хромосом; Б — независимое распределение негомологичных хромосом; В — кроссинговер и нарушение сцепления генов
В мейозе гомологичные хромосомы всегда попадают в разные гаметы. Так как гомологичные хромосомы могут нести разные по качеству признаки, следовательно, гаметы не идентичны по генному набору.
Негомологичные хромосомы расходятся в гаметы произвольно, независимо друг от друга. Это связано со случайным расположением бивалентов в мейозе I и их независимым расхождением в анафазе I. Следовательно, отцовские и материнские хромосомы распределяются в гаметах случайным образом. Этот процесс называется независимым распределением, что увеличивает число типов гамет и является основой для генетического разнообразия организмов.
Число типов гамет у диплоидных организмов можно определить по формуле:
где N — число типов гамет, n — число пар хромосом организма.
Например, у дрозофилы кариотип равен 8, число пар хромосом — 4.
У человека кариотип составляет 46 хромосом, т. е. 23 пары.
Конъюгация и кроссинговер способствуют рекомбинации генов, изменяется сочетание генов в хромосоме, что увеличивает разнообразие гамет и сочетание признаков в организме.
Мейоз в жизненном цикле организмов
Мейоз в жизненном цикле организма от одного полового размножения до другого происходит один раз. У многоклеточных животных и высших растений диплоидная фаза длительная и сложная. Она соответствует взрослому организму. Фаза гаплоидных клеток непродолжительна и проста. Это чаще всего половые клетки или группа клеток, в которых они образуются. Однако у некоторых организмов гаплоидная фаза соответствует взрослому состоянию, а диплоидной является лишь оплодотворенная яйцеклетка — зигота (рис. 12).
Рис. 12. Схема жизненных циклов организмов: А — жизненный цикл низших растений водорослей, грибов; мейоз происходит сразу после образования зиготы, взрослое поколение гаплоидное; Б — жизненный цикл животных; В — жизненный цикл высших растений, чередование гаплоидного и диплоидного поколения
У животных мейоз происходит при образовании гамет. Гаплоидными являются только гаметы. После оплодотворения диплоидный набор хромосом восстанавливается, поэтому зигота и взрослый организм диплоидные.
У высших растений мейоз происходит при образовании спор, из которых потом развивается гаплоидный организм — гаметофит. Он может представлять собой взрослый организм (у мхов) или только несколько клеток на основном растении — спорофите. В обоих случаях на нем в процессе митоза образуются гаметы, а после оплодотворении — диплоидная зигота. Она дает начало спорофиту.
У некоторых низших растений, одноклеточных животных, грибов мейоз происходит сразу же после образования зиготы. Взрослый организм существует только в гаплоидной форме.
Вопросы для самоконтроля
1. Какой тип деления клетки лежит в основе полового размножения?
2. Какие клетки образуются в результате мейотического деления?
3. Охарактеризуйте фазы мейоза.
4. Объясните биологический смысл мейоза.
5. Почему редукционное деление имеет место только при половом размножении?
6. В чем основное отличие мейоза от митоза? Сравните деление мейоза I, мейоза II и митоза. В чем их сходство и отличие?
7. Как распределяются гомологичные и негомологичные хромосомы в мейозе?
8. Объясните, почему при мейозе происходит образование значительного числа типов гамет.
