5. Сравните конъюгацию и оплодотворение. В чем сходство и отличие этих процессов?
8. Эмбриональное развитие животных
Эмбриогенез — развитие зародыша — начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и заканчивается рождением организма или выходом его из яйца. Этот процесс протекает в несколько этапов.
Дробление
После слияния ядер двух гамет и образования зиготы начинается развитие зародыша. Первая стадия развития называется дроблением. В результате митоза яйцо начинает быстро делиться на два, затем на четыре, причем вторая бороздка дробления проходит перпендикулярно первой. Образуются 4 клетки, которые называются бластомерами. В результате последующих дроблений образуются 8, 16, 32 и т. д. бластомеров. Дробление отличается от обычного митоза тем, что клетки практически не увеличиваются в размерах, не растут. Процесс происходит очень быстро. Например, за 4 ч от момента оплодотворения из клетки зиготы образуются 64 клетки. Интерфаза между делениями очень короткая и состоит только из стадии репликации ДНК. Предсинтетический период отсутствует, т. е. синтеза белка не происходит, дробящийся эмбрион живет за счет веществ, накопленных в яйцеклетке. Общая масса эмбриона на этом этапе не меняется.
Характер дробления зависит от вида животного и типа яйца (рис. 16).
Рис. 16. Начальные стадии дробления яйца: А — ланцетника, Б — лягушки, В — птицы
Оно может быть равномерным или полным, когда яйцо полностью делится на бластомеры (ланцетник, морской еж, млекопитающие), а может быть неполным, когда желтка в яйце много и дробится только верхний диск яйца (птицы, рептилии, рыбы).
Стадия бластулы
Дробление заканчивается образованием бластулы — однослойного зародышевого пузырька с полостью внутри. Стенки пузырька образованы одним слоем клеток (рис. 17, А).
Рис. 17. Стадии развития зародыша. А — бластула; Б — гаструла; В — нейрула: 1 — эктодерма; 2 — энтодерма, из которой формируется кишечная трубка; 3 — гастральная полость — гастроцель; 4 — бластопор; 5 — мезодерма; 6 — нервная пластинка (трубка); 7 — хорда
Гаструляция
После образования бластулы наступает вторая стадия развития зародыша — гаструла (рис. 17, Б). Гаструляция начинается с впячивания нижних клеток бластулы внутрь полости. В результате образуются два слоя клеток и полость с отверстием — бластопором. Полость гаструлы — гастральная полость в дальнейшем превращается в кишечную полость.
Гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внешний наружный слой клеток которого называется эктодермой, а внутренний слой — энтодермой. На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие у губок и кишечнополостных. У остальных животных далее идет формирование третьего зародышевого листка — мезодермы.
Стадия нейрулы
Следующая за гаструлой стадия называется нейрулой и характеризуется образованием третьего зародышевого листка и нервной трубки. Со стороны нижней части зародыша происходит миграция клеток. Эти клетки далее дают начало еще одному слою клеток — мезодерме. Между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевый листок. С двух сторон от первичной кишки — гастроцеля образуются клетки мезодермы, один слой клеток которой граничит с энтодермой, а другой примыкает к эктодерме. Формируется трехслойный зародыш. Последующее развитие зародыша связано с взаимодействием трех зародышевых листков, из клеток которых развиваются ткани и органы будущего организма.
Одновременно с этим верхние клетки эктодермы утолщаются, передвигаются внутрь, образуя так называемую нервную пластинку. Края нервной пластинки сворачиваются в трубку, которая отделяется от эктодермы и образует нервную трубку. В дальнейшем из нее образуется головной и спинной мозг позвоночных животных. Из клеток мезодермы под нервной трубкой вдоль продольной оси формируется еще один осевой орган — хорда. Под хордой располагается пищеварительная трубка.
В конце стадии нейрулы формируется осевой комплекс: нервная трубка, хорда, пищеварительная трубка. По обе стороны от нервной трубки и хорды располагаются большие участки мезодермы, из которой формируются впоследствии скелет, мышцы и другие органы.
Органогенез
Из трех зародышевых листков развиваются все ткани и органы будущего организма. Закладка и развитие органов называется органогенезом.
Из эктодермы развиваются кожный покров — эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов), нервная система, органы чувств, а также некоторые из желез внутренней секреции.
Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной (альвеолы), мочеполовой системы, а также пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа. Все внутренние слизистые покровы образованы из энтодермы. Таким образом, все виды эпителиальной ткани образуются из эктодермы и энтодермы.
Из мезодермы формируются мышечная и все виды соединительной ткани. Из хорды впоследствии формируется хрящевой и костный скелет, а из боковых участков мезодермы образуются мышцы, кровеносная система, сердце, почки, половая система.
Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них развиваются из нервной трубки (гипофиз, эпифиз), другие — непосредственно из эктодермы (щитовидная железа). Из мезодермы формируются надпочечники и половые железы.
Взаимодействие частей зародыша
Результат развития организма из яйца определяется набором хромосом и генов данного организма. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки — зиготы, имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в разных зародышевых листках функционируют разные наборы генов, что приводит к формированию различных тканей и органов. Таким образом, в ходе развития при постоянном наборе генов всех клеток меняется их активность.
Для исследования этого процесса был проведен опыт по пересадке ядра кожи лягушки в неоплодотворенное яйцо, в котором предварительно было разрушено собственное ядро. Специальным уколом микропипеткой яйцеклетка стимулировалась к развитию. Из яйцеклетки с пересаженным диплоидным ядром развилась нормальная бластула, гаструла и далее головастик. Результат эксперимента доказывает, что постоянство набора генов сохраняется во всех клетках, а их специализация в процессе развития есть результат действия определенных факторов.
