Рис. 17. Схема биологического окисления пировиноградной кислоты в митохондриях
Циклические реакции, в которых происходит преобразование уксусной кислоты, носят название цикла ди- и трикарбоновых кислот, или цикла Кребса, по имени ученого, впервые описавшего эти реакции. В результате ряда последовательных реакций происходит декарбоксилирование — отщепление углекислого газа и окисление — снятие водорода с образующихся веществ. Углекислый газ, образующийся при декарбоксилировании ПВК и в цикле Кребса, выделяется из митохондрий, а далее из клетки и организма в процессе дыхания. Таким образом, углекислый газ образуется непосредственно в процессе декарбоксилирования органических веществ. Весь водород, который снимается с промежуточных веществ, соединяется с переносчиком НАД+, и образуется НАД · 2Н. При фотосинтезе углекислый газ соединяется с промежуточными веществами и восстанавливается водородом. Здесь идет обратный процесс.
Общее уравнение декарбоксилирования и окисления ПВК:
2С3Н4O3 + 6Н2O + 10НАД+
6СO2 + 10НАД · 2Н.
Проследим теперь путь молекул НАД · 2Н. Они поступают на кристы митохондрий, где расположена дыхательная цепь ферментов. На этой цепи происходит отщепление водорода от переносчика с одновременным снятием электронов. Каждая молекула восстановленного НАД · 2Н отдает два водорода и два электрона. Энергия снятых электронов очень велика. Они поступают на дыхательную цепь ферментов, которая состоит из белков — цитохромов. Перемещаясь по этой системе каскадно, электрон теряет энергию. За счет этой энергии в присутствии фермента АТФ-азы синтезируются молекулы АТФ. Одновременно с этими процессами происходит перекачивание ионов водорода через мембрану на наружную ее сторону. В процессе окисления 12 молекул НАД · 2Н, которые образовались при гликолизе (2 молекулы) и в результате реакций в цикле Кребса (10 молекул), синтезируются 36 молекул АТФ. Синтез молекул АТФ, сопряженный с процессом окисления водорода, называется окислительным фосфорилированием. Этот процесс был впервые описан русским ученым В. А. Энгельгардтом в 1931 г.
Рис. 18. Окислительное фосфорилирование. Схема работы дыхательной цепи ферментов
Конечным акцептором электронов является молекула кислорода, поступающая в митохондрии при дыхании. Атомы кислорода на наружной стороне мембраны принимают электроны и заряжаются отрицательно. Положительные ионы водорода соединяются с отрицательно заряженным кислородом, и образуются молекулы воды. Вспомним, что кислород атмосферы образуется в результате фотосинтеза при фотолизе молекул воды, а водород идет на восстановление углекислого газа. В процессе энергетического обмена водород и кислород вновь соединяются и превращаются в воду.
Обобщенная реакция кислородного этапа окисления:
2С3Н4O3 + 4Н + 6O2
6СO2 + 6Н2O;
36АДФ
36АТФ.
Итак, выход молекул АТФ при кислородном окислении в 18 раз больше, чем при бескислородном.
Суммарное уравнение окисления глюкозы на двух этапах:
С6Н12O6 + 6O2
6СO2 + 6Н2O + E
Таким образом, при расщеплении глюкозы на двух этапах образуется суммарно 38 молекул АТФ, причем основная часть — 36 молекул — при кислородном окислении. Такой выигрыш энергии обеспечил преимущественное развитие аэробных организмов по сравнению с анаэробными.
Эффективность энергетического обмена
Общее количество энергии, выделившееся в процессе энергетического обмена, составляет 2880 кДж/моль. Из них часть рассеивается в виде тепла, а часть запасается в 38 молекулах АТФ. Энергия, запасенная в 1 моль АТФ, составляет 30,6 кДж/моль. В 38 молекулах АТФ запасается 38 30,6 = 1162,8 кДж/моль. Эффективность процесса дыхания составляет:
(1162,8: 2880) · 100 % = 40,37 %.
Таким образом, при аэробном окислении глюкозы запасается в виде АТФ 40,37 % энергии.
При анаэробном окислении образуются лишь две молекулы АТФ. Рассчитаем эффективность этого процесса. Общее количество энергии спиртового брожения составляет 210 кДж/моль. Эффективность спиртового брожения:
(2 — 30,6: 210) · 100 % = 29,14 %.
Общее количество энергии при молочнокислом брожении (гликолиз в мышцах) составляет 150 кДж/моль. Эффективность молочнокислого брожения:
(2 — 30,6: 150) · 100 % = 40,8 %.
Сравним эти данные с КПД различных двигателей. В лучших турбинах КПД использования энергии составляет 20–25 %. В двигателях внутреннего сгорания — 35 %. Эффективность окисления органических веществ в живых организмах не вызывает сомнения.
Процессы дыхания, или биологического окисления, и горения схожи по конечному результату, но не по сберегаемости энергии. При горении вся энергия переходит в световую и тепловую, ничего при этом не запасается. В процессе дыхания часть энергии сберегается в молекулах АТФ, которые впоследствии используются в реакциях пластического обмена при синтезе органических веществ.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. АТФ — постоянный источник энергии для клетки. Его роль можно сравнить с ролью аккумулятора. Объясните, в чем заключается это сходство.
2. Что общего в реакциях превращения белков, жиров и углеводов в пищеварительном тракте человека? Как называются такие реакции? В каких органеллах клетки могут происходить аналогичные процессы расщепления?
