В световую фазу происходит несколько процессов:
1) возбуждение хлорофилла квантами света и перемещение возбужденных электронов;
2) фотолиз воды под действием света, образование кислорода и протонов водорода;
3) синтез молекул АТФ за счет энергии возбужденных электронов;
4) соединение водорода с переносчиком НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и образование НАДФ · 2Н.
Рассмотрим подробно каждый из этих процессов.
Под действием света происходит разложение молекулы воды — фотолиз. Образуется два протона и свободный кислород, который в качестве побочного продукта выделяется в атмосферу. Иначе световую фазу еще называют стадией фотолиза воды:
+ 2H2O
2H+ + 2OH-
2OH-
H2O + 1/2 O2
+ 2ē
________________________
H2O
2H+ + 1/2 O2
+ 2ē. (1)
Фотолиз воды идет на внутренней поверхности мембраны тилакоида, которая непроницаема для ионов водорода. Они скапливаются в тилакоидном пространстве, в так называемом Н+-резервуаре.
Одновременно кванты света, попав на хлорофилл, расположенный на мембране тилакоида, переводят его в возбужденное состояние, и он становится донором электронов:
хлорофиллсвет (hv)
хлорофилл+2 + 2ē
[1]. (2)
Известны два типа фотосинтетических систем, содержащих хлорофилл. Фотосинтетическая система I (ФС I) состоит из разновидности хлорофилла 700, а фотосинтетическая система II (ФС II) — из разновидности хлорофилла 690. Каждая из фотосистем способна поглощать кванты света и испускать возбужденные электроны, которые попадают на электронно-транспортную цепь ферментов, расположенных на мембране тилакоидов. Эти процессы протекают синхронно (рис. 12).
Рис. 12. Схема переноса электронов хлорофилла в процессе синтеза АТФ (фосфорилирования). При нециклическом фосфорилировании за счет энергии ФС II идет синтез АТФ, а за счет ФС I идет синтез НАДФ · 2Н. При циклическом фосфорилировании работает только ФС I и происходит синтез АТФ
Под действием света происходит возбуждение молекул хлорофилла ФС I и ФС II, которые, поглощая кванты света, испускают возбужденные электроны. За счет энергии электронов, летящих по цепи ферментов от ФС II к ФС I, происходит синтез молекул АТФ. Этот процесс называется фосфорилированием и происходит в присутствии фермента АТФ-синтетазы.
АДФ + Фн
АТФ
где Фн — неорганический фосфат H3PO4.
Электроны ФС II, потерявшие энергию, попадают на ФС I, которая является их конечным акцептором.
Электроны, покидающие хлорофилл фотосистемы ФС I при поглощении света, также попадают на электроннотранспортную цепь. Но за счет их энергии идет соединение протонов Н+ с переносчиком НАДФ+.
Электроны, которые теряет ФС I, восполняются электронами ФС II, а электроны, отданные молекулой воды при фотолизе, восполняют электроны, потерянные хлорофиллом ФС II, и он также восстанавливается:
хлорофилл+2 + 2ē
хлорофилл.
На мембране имеются специальные протонные каналы, по которым в определенный момент ионы водорода могут переходить из Н+-резервуара тилакоида в строму хлоропласта. Каналы связаны с ферментом АТФ-синтетазой. Когда возбужденные электроны ФС I, двигаясь по мембране, достигают протонного канала, он открывается и в него устремляются ионы водорода. Этот процесс сопряжен с синтезом АТФ и происходит синхронно.
С наружной стороны мембраны тилакоида, т. е. в строме хлоропласта, скапливаются молекулы переносчика водорода НАДФ+ в окисленном состоянии. Они принимают электроны от ФС I, за счет чего происходит их соединение с ионами водорода Н+ и образование НАДФ · 2H:
НАДФ+ + 2H+ + 2ē
НАДФ · 2Н. (4)
Синтез АТФ и НАДФ · 2Н протекает на мембранах тилакоидов и сопряжен с переносом возбужденных электронов по электронно-транспортной цепи. Таким образом, энергия солнца преобразуется в энергию возбужденных электронов, а далее запасается в процессе синтеза в молекулах АТФ и НАДФ · 2Н.
Суммарное уравнение реакций световой фазы:
H2O + НАДФ+ + 2АДФ + 2Фн
НАДФ · 2Н + 2АТФ + 1/2O2
.