«Что касается связи базальных ганглий с большими полушариями, то мы знаем самый факт, но недостаточно представляем себе его механизм»
Большие полушария как-то преодолевают описанную косность подкорковых центров как в отношении раздражения, так и в отношении торможения, так как в массе случаев большие полушария должны возбуждать организм к деятельности или останавливать ту или другую его деятельность через посредство подкорковых центров. Каким образом слабые внешние и внутренние раздражители, недостаточные для непосредственного раздражения этих центров, возбуждают их при посредстве больших полушарий? Мы не имеем в физиологии определенного ответа на это. Может быть, в больших полушариях совершается суммирование нового раздражения со следами старого, аккумулирование раздражений; может быть, при этом некоторую роль играет обычное иррадиирование раздражения по корковой массе и т. д.? Точно так же неясно и быстрое торможение подкорковых центров со стороны больших полушарий при слабых раздражениях последних. Конечно, наиболее простой случай – тот, когда большие полушария постепенно аккумулируют торможение, чтобы сделать его достаточно сильным для преодоления непосредственного сильного раздражения подкорковых центров. Действительно, мы не раз в своих опытах видели, что долго практикованное и напряженное торможение в больших полушариях может сильно задерживать эффект безусловного раздражителя. В таком случае уже находящаяся во рту пища долго не вызывает слюнотечения. Точно так же не раз наблюдалось, что хроническое послеоперационное раздражение коры затормаживает нацело и на значительные периоды деятельность подкорковых центров. Животные делаются совершенно слепыми или глухими, тогда как животные, совершенно лишенные больших полушарий, реагируют, хотя и ограниченно, на сильное световое и особенно отчетливо на звуковое раздражение. Можно себе легко представить и то, что раздраженные во всей своей массе до степени известного тонуса, под влиянием массы падающих на них раздражений, большие полушария постоянно по правилу отрицательной индукции упражняют тормозящее действие на подкорковые центры и тем облегчают для себя всякое специальное экстренное торможение этих центров.
Таким образом, большие полушария, так сказать, для подкорковых центров не только тонко и широко анализируют и синтезируют как внешний, так и внутренний мир животного, но и постоянно корригируют их косность. И тогда только важная для организма деятельность подкорковых центров оказывается в должном соответствии с жизненной обстановкой животного.
Но и обратное влияние подкорковых центров на большие полушария отнюдь не менее существенно, чем полушарий на них. Деятельное состояние больших полушарий постоянно поддерживается благодаря раздражениям, идущим из подкорковых центров. Этот пункт сейчас тщательно разрабатывается в руководимых мной лабораториях, причем главное значение должно быть приписано текущим опытам д-ра В. В. Рикмана, которые я теперь и изложу особенно подробно.
Если, исходя из обычного достаточного питания собаки, при котором обнаруживается правило зависимости величины эффекта от силы раздражения, мы повышаем пищевую возбудимость животного или уменьшением суточной пищевой порции, или удлинением промежутка между последним кормлением и началом опытов, или даже увеличением вкусности пищи, то непременно наблюдаются очень интересные изменения в величине условных рефлексов. Правило зависимости величины эффекта от силы раздражения резко искажается: теперь сильные и слабые раздражители сравниваются в их эффектах или, что чаще, сильные производят меньший эффект, чем слабые (уравнительная и парадоксальная фазы), причем это происходит за счет снижения эффекта сильных и повышения эффекта слабых (уравнительная и парадоксальная фазы на высоком уровне). У возбудимых собак с сильными корковыми клетками при указанных условиях происходит и увеличение эффекта сильных раздражителей, но увеличение эффекта слабых гораздо значительнее, так что все же наступают уравнительная (чаще) и парадоксальная фазы. Теперь обратный случай. Понизим пищевую возбудимость. В общем получается как будто то же, т. е. те же уравнительная и парадоксальная фазы: эффект сильных опять делается равным эффекту слабых или даже становится ниже. Но при этом оказывается существеннейшая разница. На этот раз эффект слабых или остается без изменения, или уменьшается только в конце опыта, после применения сильных раздражителей (уравнительная и парадоксальная фазы на низком уровне). Дело доходит до того, что собака при сильных раздражителях не берет еды, а ест только при слабых. Сверх того, у возбудимых собак замечается при этом беспокойное состояние: собака подвизгивает, движется в станке туда и сюда. Все это состояние в целом напоминает наступление гипнотического состояния (борьба возбуждения с торможением). Как понимать описанные факты?
Так как в обоих случаях торможение захватывает сильные раздражители, а раз возникшее торможение иррадиирует и может вторично влиять на слабые раздражители, что и можно было заметить в опытах специально с пониженной пищевой возбудимостью, то решено было производить те же опыты, исключив сильные раздражители. Тогда выступило строгое правило: эффект слабых раздражителей идет параллельно с повышением и понижением пищевой возбудимости, т. е. повышается с повышением этой возбудимости и падает с понижением ее. Таким образом, все явление объяснялось просто распространением той или другой возбудимости с подкорки на кору. Но что же происходит с сильными раздражителями? Рассмотрим сперва первый случай. При повышенной пищевой возбудимости эффект сильных раздражителей или только немного повышается по сравнению с повышением эффекта слабых, или, что чаще, падает, причем это падение делается очень стремительным при повторении этих раздражителей в течение опыта. Ясно прямо, что при повышении возбудимости корковых клеток, что явствует из повышения эффекта слабых раздражителей, прежние сильные раздражители, если они еще не были максимальными, делаются такими, а прежние максимальные – сверхмаксимальными. И тогда на последние, по правилу предела силы раздражения, развивается торможение, как на опасные в смысле функционального перенапряжения клетки. Это совершенно то же, когда в обычных опытах чрезмерно сильные раздражители дают не больший, а меньший эффект в сравнении с сильными, не заходящими за предел раздражителя. То, что в последнем случае делается абсолютной силой раздражителей, в первом случае происходит за счет повышения лабильности клетки. Что все понимается правильно, доказывается и тем еще, что при дальнейшем повышении пищевой возбудимости и прежние слабые раздражители, достигая предела, делаются сверхмаксимальными и вызывают на себя торможение.
Но как понимать случай с торможением сильных раздражителей при понижении пищевой возбудимости? Откуда и почему теперь возникает торможение? Здесь факт, очевидно, более сложный. Но, мне кажется, его можно удовлетворительно понять, приведя в связь со следующими хорошо известными фактами. Как ни разнообразна жизнь вообще, однако у каждого из нас, как и у животного, должна быть масса одних и тех же раздражений, т. е. падающих на одни и те же элементы коры. Тогда эти элементы рано или поздно должны приходить в тормозное состояние, более или менее распространенное по массе полушарий и ведущее к гипнотическому и сонному состояниям. И это мы постоянно видим как в нашей жизни, так и в наших опытах с собаками, особенно изолированными от разнообразия раздражений. И потому нам часто приходится бороться с помехой со стороны развивающейся гипнотизации. Главное противодействие этой гипнотизации идет, конечно, от безусловных раздражителей, применяемых нами при наших опытах, главным образом от периодического подкармливания. Следовательно, при понижении пищевой возбудимости мы даем перевес гипнотизирующим раздражениям и должны получить гипноз, что и есть на самом деле, как показано выше. Но этого мало. Остается еще объяснить, почему же при гипнозе подвергаются прежде всего торможению именно сильные раздражители, наступают уравнительная и парадоксальная фазы. В этом случае можно воспользоваться следующим наблюдением, где механизм явлений более или менее ясен. При наших опытах мы давно уже ознакомились с фактом, что при начинающейся гипнотизации происходит расхождение между секреторным и двигательным компонентами пищевого рефлекса. При условном искусственном и натуральном (вид, запах еды) раздражении слюна обильно течет, а собака еду не берет, т. е. в больших полушариях развивающееся торможение захватывает почему-то двигательную область всего раньше. Почему? Нам думалось, потому, что этот отдел больших полушарий во время опытов работает всего больше, так как собака должна поддерживать бодрую позу. Этому предположению дало серьезную поддержку следующее дальнейшее наблюдение. При самом первом проявлении гипнотизации собака на условный раздражитель поворачивается в сторону еды. Когда подается еда, собака движением головы следит за кормушкой, если ее то поднимают, то опускают или двигают в стороны, но еды взять не может, открывая рот только немного, причем изо рта часто высовывается язык как парализованный, без движений. И лишь при продолжающемся раздражении со стороны подаваемой пищи движения рта становятся все шире и, наконец, животное забирает в рот еду, но и теперь жевательный акт прерывается на несколько секунд заметными остановками, пока, наконец, не начинается энергичный, жадный акт еды. При дальнейшем развитии гипнотизации животное только следит движениями головы за пищей, но рта совсем не открывает. Затем только поворачивается всем туловищем к еде, и, наконец, больше нет никакой двигательной реакции на нее. Очевидная последовательность в торможении различных частей двигательной области коры, соответственно их работе при данных опытах. В течение опыта с пищевыми рефлексами всего больше работают жевательные мускулы с языком, затем шейные и, наконец, туловище. В таком порядке они и захватываются тормозным процессом. Следовательно, то, что больше работало, то прежде всего подвергается действию распространяющегося торможения. И это вполне совпадает с тем, что истощение в корковой клетке постоянно ведет к возникновению в ней тормозного процесса. Таким образом, торможение, иррадиирующее из постоянно раздражаемых обстановкой опыта клеток, суммируется с собственным торможением экстренно работающей клетки и здесь достигает наибольшего напряжения. Такое понимание явлений с правом может быть перенесено на анализируемый нами случай с понижением пищевой возбудимости. Гипнотизирующее действие обстановки, берущее перевес при понижении пищевой возбудимости, естественно прежде всего дает себя знать на клетках условных раздражителей, которые всего больше при этом работали под влиянием более сильных раздражителей.
