Первичная продуктивность зависит от многих факторов. К наиболее продуктивным экосистемам относятся тропические влажные леса и эстуарии (широкие устья рек). На суше большинство продуктивных экосистем располагается, как правило, недалеко от экватора, где теплее; на других широтах продуктивность во многом зависит от наличия воды. Наличие питательных веществ также важно, их уровень обусловливает предел продуктивности. Вот почему добавка удобрений приводит к увеличению урожая. Факторами, обусловливающими предел продуктивности в океанах, являются питательные вещества, такие, как нитраты и железо, а также свет.
Первичная продуктивность — это ключ к процессам, происходящим в экосистеме; в конечном итоге от нее зависит жизнедеятельность всех организмов-консументов, то есть организмов, являющихся в пищевой цепи потребителями органического вещества. Люди потребляют около 45 % общемировой первичной продукции суши. Повышающаяся концентрация углекислого газа в атмосфере, по всей видимости, оказывает большое влияние на систему производства первичной продукции. Однако взаимодействие между углекислым газом, температурой, влажностью и количеством питательных веществ настолько сложно, что неясно, каким в точности будет результат изменений.
См. также статьи «Лимитирующие факторы», «Разложение», «Трофический уровень», «Экологическая энергетика», «Экосистема».
ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
Почему некоторые животные проявляют альтруизм? Что мы имеем в виду под словом «поведение»?
Основные положения поведенческой экологии заключаются в том, что существует генетический компонент поведения, который может регулироваться естественным отбором, и что приспособления возникают потому, что они полезны для особи, а не для вида. Исходя из этих положений, экологи пытаются понять последствия применения той или иной схемы поведения, вычислить, какие шансы выжить и дать потомство они дают индивиду, чем и определяется его приспособленность. Приспособленность индивида — это вероятность передачи копии своих генов следующему поколению. Размножение — всего лишь один из способов достижения этой цели; поскольку близкие родственники имеют в основном общий набор генов, то оказание им помощи тоже будет способствовать выживанию определенного генотипа (непрямая приспособленность).
Экологи, занимавшиеся поведенческой экологией, заимствовали из экономики некоторые модели, например так называемый анализ затрат и результатов. Конечно, наилучшая «стратегия» индивида часто зависит от поведения других индивидов того же вида. Кроме того, хотя рассчитать затраты и результаты для одного отдельного вида деятельности довольно легко, основная задача поведенческой экологии состоит в том, чтобы рассчитать влияние друг на друга разнообразных видов деятельности, таких, как поиск пищи, поиск партнера и спасение от хищников.
В недавнее время основное внимание поведенческой экологии — в немалой степени благодаря развитию молекулярной биологии — сместилось в область репродуктивных стратегий, особенно полового отбора, связанного с выбором партнеров и «конкуренцией сперматозоидов». Поведенческая экология также все больше ассоциируется с высшими уровнями биологической организации. Например, в отличие от традиционных моделей поведенческой экологии, недавно представленные «индивидуальные» модели популяционной динамики исследуют воздействие различий в поведении индивида на популяцию.
И наконец, модели поведенческой экологии начинают применяться в изучении вопросов охраны природы. Как, например, отреагирует вид на изменение условий окружающей среды?
ПОЖАРЫ
В XIX веке в Австралии детей и аборигенов секли плетьми за то, что они поджигали кустарники. Таким образом власти хотели снизить количество пожаров, но добились совершенно противоположного результата: сильные пожары стали еще более частыми. Почему?
Пожар — это естественный феномен, на протяжении миллионов лет играющий важную роль в наземных экосистемах. Пожар возникает естественным образом в сухой среде, где имеется достаточно топлива (органического вещества), источник возгорания и много кислорода. Две основные причины возгорания — удары молнии (около трех миллионов каждый год) и деятельность человека.
Существует три основных вида пожаров. Наземные пожары распространяются на уровне земли или под ней; они обладают большой разрушительной силой, и некоторые сообщества восстанавливаются после них столетиями. Верховые пожары сжигают кроны деревьев и могут быть достаточно сильными; они часто губят взрослые деревья и, таким образом, освобождают пространство для роста молодых растений. Поверхностные пожары сжигают топливо (иголки хвойных деревьев, траву), которое быстро превращается в пепел; огонь при этом имеет довольно низкую температуру (300 °C) и быстро перемещается. Пламя губит молодую поросль, но не часто наносит ощутимый вред взрослым деревьям. Всего в нескольких сантиметрах под поверхностью почвы температура может превышать обычную на 10–15 °C, поэтому семена или регенерирующие части растений остаются неповрежденными.
В пожароопасной среде некоторые растения выработали особые приспособления; к ним, например, принадлежат, огнестойкая кора и подземные хранилища семян. У некоторых растений выработалась даже зависимость от пожаров, и при отсутствии пожаров они не дают семян или не прорастают. Некоторые растения стали легковоспламеняющимися. Что касается животных, большинство из них спасаются от пожара бегством либо зарываются в землю.
Австралийские аборигены знали, что делали. В наши дни в некоторых местообитаниях, подверженных пожарам, специально разводят искусственные пожары или не гасят некоторые естественные; таким образом уничтожается избыток топлива. Однако вопросы, касающиеся использования пожаров в измененных человеком ландшафтах, сложны и неоднозначны.
См. также статьи «Луга», «Нарушения», «Саванны», «Средиземноморские кустарники», «Хвойные леса (тайга)».
ПОПУЛЯЦИЯ
Исследование популяций — центральная часть экологии. Популяция — это группа организмов одного вида, обитающих в определенной местности в определенный промежуток времени. Поскольку большинство популяций не имеет строго очерченных границ, то экологам приходится обозначать их исходя из практических задач.
Главным показателем, на основании которого проводятся сравнения различных местностей, является объем (плотность популяции). Но данный показатель не сообщает много важной информации. Распределение особей на местности (скоплениями или разбросанно) тоже может оказаться весьма важным, так как от этого зависит вероятность взаимодействий между ними.
Размер популяций определяется следующими основными факторами: рождаемостью, смертностью и миграциями. Экологи обычно сосредоточивают внимание на первых двух показателях, так как их довольно легко измерить, но приток и отток особей также немаловажен (особенно в метапопуляциях), поэтому к процессам миграции сейчас относятся более серьезно.
Для получения полной информации о сообществе недостаточно просто подсчитать количество особей. Например, все популяции характеризуются некоторой возрастной структурой (молодые особи; взрослые зрелые особи, достигшие стадии размножения; старые особи, миновавшие стадию размножения) и состоят из генетически неоднородных индивидов. Для иллюстрации возьмем крайний пример: будущее популяции, состоящей из особей, миновавших стадию размножения, весьма отличается от будущего популяции, состоящей из зрелых особей. Важно также и соотношение полов, особенно у популяций видов, находящихся под угрозой вымирания. Последние 18 особей какало (единственный в мире нелетающий попугай, ведущий ночной образ жизни), обитающие в Новой Зеландии, вполне могли бы иметь некоторый шанс на возрождение, если бы все они ни оказались самцами.
