Изредка случается, что человеческой яйцеклетке действительно не удается попасть в фаллопиеву трубу. Если оплодотворение такой яйцеклетки все-таки происходит, зародыш развивается в брюшной полости. Развитие зародыша вне матки, которое встречается у людей примерно в одном из ста случаев, называют внематочной беременностью. Чаще всего зародыш при этом развивается в фаллопиевой трубе. Развитие зародыша в брюшной полости, вызванное тем, что яйцеклетке не удается попасть в яйцевод, встречается намного реже, в одном из 10 000 случаев беременности. Без хирургического вмешательства это нарушение, как нетрудно догадаться, приводит к гибели и матери, и ребенка. Успешному попаданию яйцеклетки из яичника в яйцевод должно благоприятствовать сильное давление естественного отбора. Так почему же у предков долгопятов, обезьян и людей яичниковая сумка исчезла? Ее исчезновение наверняка должно было сопровождаться развитием какого-то особого механизма, функционально заменившего яичниковую сумку.
И такой механизм, судя по некоторым данным, действительно развился. Исследователи наблюдали за ходом овуляции у макак-резусов и у женщин с помощью лапароскопа – прибора, позволяющего врачам заглядывать непосредственно в брюшную полость пациентов. Наблюдения показали, что воронка яйцевода не только тесно прилегает к яичнику, но и активно движется по его поверхности, ощупывая ее в поисках участка, где готовится произойти овуляция. Возможно, именно такие движения воронки яйцевода и взяли на себя обеспечение успешного и своевременного попадания яйцеклетки из яичника в яйцевод. Поскольку яичниковая сумка отсутствует не только у людей и макак-резусов, но и у всех представителей той группы приматов, к которой они относятся, логично предположить, что шарящие движения воронки яйцевода тоже свойственны всем ее представителям. Причем этот механизм уместен лишь в том случае, если в каждом яичнике единовременно может произойти только одна овуляция. Если бы одновременно могло происходить несколько овуляций, это сильно увеличивало бы риск того, что одна из яйцеклеток попадет не туда, куда нужно. Таким образом, самки общего предка всех обезьян и людей были, по-видимому, приспособлены к тому, чтобы вынашивать детенышей только по одному или по двое. Как мы убедимся из следующих глав, этот вывод подтверждается и рядом других данных.
С приспособлением к вынашиванию ограниченного числа детей связан и тот факт, что максимальное число яйцеклеток, которые могут развиться за всю жизнь у каждой женщины, тоже с самого начала ограничено. Развитие яйцеклеток из клеток-предшественниц, так называемых оогониев, обычно происходит волнообразно. У самок млекопитающих, за немногими исключениями, от рождения имеется базовый запас оогониев, который в течение жизни постепенно расходуется. У человеческих зародышей женского пола число оогониев достигает максимума (около 7 млн) по прошествии примерно половины времени внутриутробного развития. К моменту рождения девочки их число уже сокращается примерно до 2 млн, а к семи годам оогониев остается всего около 300 000, из которых лишь нескольким сотням суждено развиться в зрелую яйцеклетку. Таким образом, число сперматозоидов в одном эякуляте мужчины в полмиллиона раз больше, чем максимальное число яйцеклеток, которые яичники женщины могут произвести за весь репродуктивный период ее жизни.
У млекопитающих сперматозоиды в разных участках семенников находятся на разных стадиях развития, но развитие яйцеклеток обычно подчиняется единому циклу, в котором сообща участвуют оба яичника. Каждая созревающая яйцеклетка (ооцит) развивается из оогония внутри группы клеток яичника – так называемого фолликула. По мере созревания ооцита фолликул увеличивается в размерах, и в конце концов у него внутри формируется полость, заполненная жидкостью. На этом этапе разросшийся фолликул перемещается к поверхности яичника, где из него сможет выйти яйцеклетка. Созревание ооцита может быть прервано на любой стадии, и тогда фолликул дегенерирует (этот процесс называется атрезией фолликулов). Даже у тех млекопитающих, у которых единовременно может происходить только одна овуляция, в том числе у человека, обычно в ходе каждого цикла сразу несколько фолликулов в обоих яичниках достигают последнего этапа созревания. Развитие одного фолликула у человека занимает больше года – почти 400 дней. К уже развивающимся фолликулам постоянно добавляются новые, так что в любой момент в каждом яичнике имеются фолликулы, находящиеся на всех стадиях развития. У человека в конце каждого цикла к последнему этапу созревания приступает сразу множество фолликулов, но какой-то неизвестный механизм в большинстве случаев обеспечивает главенство одного из них над другими. Обычно только этот главный фолликул переходит к овуляции, а все остальные дегенерируют. Однако бывает и так, что к концу цикла ни одному из фолликулов так и не удается дозреть до овуляции.
Развитием фолликулов в ходе каждого яичникового цикла у всех млекопитающих управляет фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), выделяемый гипофизом – железой размером с горошину, расположенную под головным мозгом. Сами фолликулы по мере развития вырабатывают стероидные гормоны, в том числе эстрогены. Выход яйцеклетки из зрелого фолликула (овуляция) обычно запускается резким выбросом лютеинизирующего гормона (ЛГ) – еще одного вещества, выделяемого гипофизом. После овуляции пустая оболочка фолликула превращается в так называемое желтое тело, и умеренный уровень ЛГ стимулирует выработку желтым телом прогестерона. Если зачатия не происходит, то желтое тело какое-то время сохраняется, а затем, до начала следующего цикла, дегенерирует. Поэтому в яичниковом цикле выделяют фолликулярную фазу, в ходе которой происходит созревание фолликулов, заканчивающееся овуляцией, и лютеиновую фазу, в ходе которой после овуляции происходит формирование желтого тела.
Во время перехода от фолликулярной фазы к лютеиновой у женщин наблюдается небольшое, но отчетливое повышение базальной (ректальной) температуры, измеряемой непосредственно во влагалище, прямой кишке либо ротовой полости в покое после нескольких часов сна. Это наблюдаемое в середине цикла повышение базальной температуры всего на 0,3–0,6 ℃ связано с повышением уровня обмена веществ, который далее остается высоким до конца цикла. Поскольку это повышение обычно происходит вскоре после овуляции, с его помощью нередко отслеживают момент выхода яйцеклетки из яичника. Современные методы гормонального анализа намного чувствительнее и позволяют надежнее отслеживать этот момент, но и грубый метод измерения базальной температуры тоже по-прежнему используется.
Хотя базовая схема яичникового цикла одинакова у всех млекопитающих, между ними существуют принципиальные различия в том, как овуляция соотносится со спариванием (копуляцией). У некоторых млекопитающих, таких как кошки, кролики и тупайи, овуляция запускается именно спариванием, которое вызывает выброс ЛГ. Биологи называют такую овуляцию индуцированной. Если самка в течение яичникового цикла не спаривается, цикл ограничивается фолликулярной фазой: овуляции не происходит, и желтое тело не формируется. Продолжительность такого цикла невелика. Некоторым млекопитающим, например мышам, свойствен немного иной вариант подобного цикла: овуляция происходит и без спаривания, но для формирования желтого тела спаривание необходимо. Результат в обоих случаях один и тот же: желтое тело формируется лишь в том случае, если произошло спаривание. Для простоты можно не делать различий между этими вариантами и называть то и другое индуцированной овуляцией.
