Обзор работ по эволюции генов, определяющих оси тела, представлен в статье: Martindale, M.Q. (2005) The evolution of metazoan axial properties, Nature Reviews Genetics 6:917–927. Гены плана строения тела у кишечнополостных (медуз, актиний и их родственников) обсуждаются в ряде первоисточников: Martindale, M.Q., Finnerty, J.R., and Henry, J. (2002) The Radiata and the evolutionary origins of the bilaterian body plan, Molecular Phylogenetics and Evolution 24:358–365; Matus, D.Q., Pang, K., Marlow, H., Dunn, C., Thomsen, G., and Martindale, M. (2006) Molecular evidence for deep evolutionary roots of bilaterality in animal development, Proceedings of the National Academy of Sciences 103:11195-11200; Chouruout, D., et al. (2006) Minimal prothox cluster inferred from bilaterian and cnidarian Hox components, Nature 442:684–687; Martindale, M., Pang, K., and Finnerty, J. (2004) Investigating the origins of triploblasty: «mesodermal» gene expression in a diploblastic animal, the sea anemone Nemostella vectensis (phylum, Cnidaria; class, Anthozoa), Development 131:2463–2474; Finnerty, J., Pang, K., Burton, P., Paulson, D., and Martindale, M.Q. (2004) Deep origins for bilateral symmetry: Hox and Dpp expression in a sea anemone, Science 304:1335–1337.
7
Происхождению и эволюции многоклеточных организмов в свете достижений генетики, геологии и экологии посвящены три важнейших обзорных статьи: King, N. (2004) The unicellular ancestry of animal development, Developmental Cell 7:313–325; Knoll, A.H., and Carroll, S.B. (1999) Early animal evolution: Emerging views from comparative biology and geology, Science 284:2129–2137; Brooke, N.M., and Holland, P. (2003) The evolution of multicellularity and early animal genomes, Current Opinion in Genetics and Development 13:599–603. В этих трех статьях приведены ссылки на основные литературные источники, и все вместе они могут послужить хорошим введением в вопросы, обсуждаемые в этой главе.
К основополагающим исследованиям, посвященным последствиям возникновения многоклеточных организмов и других новых форм биологической организации, относятся книги: L.W. Buss, The Evolution of Individuality (Princeton: Princeton University Press, 2006) и J. Maynard Smith and E. Szathmary, The Major Transitions in Evolution (New York: Oxford University Press, 1998).
История открытия и изучения эдиакарских животных рассказана, со ссылками на источники, в книгах: R. Fortey, Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth (New York: Knopf, 1998) и A. Knoll, Life on a Young Planet (Princeton: Princeton University Press, 2002).
Эксперимент, в котором из одноклеточных организмов сформировались «протомногоклеточные», описан в статье: Boraas, M.E., Seale, D.B., and Boxhorn, J. (1998) Phagotrophy by a flagellate selects for colonial prey: A possible origin of multicellularity, Evolutionary Ecology 12:153–164.
8
Университет штата Юта поддерживает замечательный сайт Learn.Genetics («Учите. генетику»), на котором представлен удивительно простой кухонный рецепт выделения ДНК, по адресу: http://learn.genetics.utah.edu/units/activities/extraction/.
Эволюции так называемых генов обоняния, или, точнее, генов обонятельных рецепторов, посвящено немало литературы. Вот ссылка на основополагающую статью Бак и Акселя: Buck, L., and Axel, R. (1991) A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition, Cell 65:175–181.
Сравнительные аспекты эволюции обонятельных генов обсуждаются в статьях: Young, В., and Trask, В.J. (2002) The sense of smell: genomics of vertebrate odorant receptors, Human Molecular Genetics 11:1153–1160 и Mombaerts, P. (1999) Molecular biology of odorant receptors in vertebrates, Annual Review of Neuroscience 22:487–509.
Гены обонятельных рецепторов бесчелюстных позвоночных обсуждаются в статье: Freitag, J., Beck, A., Ludwig, G., von Buchholtz, L., and Breer, H. (1999) On the origin of the olfactory receptor family: receptor genes of the jawless fish (Lampetra ftиviatilis), Gene 226:165–174. Различия между генами водных и воздушных обонятельных рецепторов описаны в статье: Freitag, J., Ludwig, G., Andreini, I., Rossler, P., and Breer, H. (1998) Olfactory receptors in aquatic and terrestrial vertebrates, Journal of Comparative Physiology A 183:635–650.
Эволюция человеческих обонятельных рецепторов обсуждается в ряде статей. Вот подборка из тех, в которых отражены обсуждаемые в этой главе вопросы: Gilad, Y., Man, О., and Lancet, D. (2003) Human specific loss of olfactory receptor genes, Proceedings of the National Academy of Sciences 100:3324–3327; Gilad, Y., Man, O., and Glusman, G. (2005) A comparison of the human and chimpanzee olfactory receptor gene repertoires, Genome Research 15:224–230; Menashe, I., Man, O., Lancet, J., and Gilad, Y. (2003) Different noses for different people, Nature Genetics 34:143–144; Gilad, Y., Wiebe, V., Przeworski, M., Lancet, D., and Paaabo, 5. (2003) Loss of olfactory receptor genes coincides with the acquisition of full trichromatic vision in primates, PLoS Biology (онлайновый журнал): http://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0020005.
Представление о том, что дупликация (удвоение) генов служит важным источником новой генетической изменчивости, восходит к основополагающей работе, опубликованной 40 лет назад: S. Ohno, Evolution by Gene Duplication (New York: Springer-Verlag, 1970). Недавно была опубликована обзорная статья на эту тему, в которой обсуждаются как гены олеинов, так и гены обонятельных рецепторов: Taylor, J., and Raes, J. (2004) Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas, Annual Review of Genetics 38:615–643.
9
Роль генов опсинов в эволюции глаз обсуждается в ряде работ последних лет. Обзоры, посвященные принципам работы и результатам эволюции генов опсинов, содержатся в следующих статьях: Nathans, J. (1999) The evolution and physiology of human color vision: insights from molecular genetic studies of visual pigments, Neuron 24:299–312; Dominy, N., Svenning, J.C., and Li, W.H. (2003) Historical contigency in the evolution of primate color vision, journal of Human Evolution 44:25–45; Tan, Y., Yoder, A., Yamashita, N., and Li, W.H. (2005) Evidence from opsin genes rejects nocturnality in ancestral primates, Proceedings of the National Academy of Sciences 102:14712-14716; Yokoyama, S. (1996) Molecular evolution of retinal and nonretinal opsins, Genes to Cells 1:787–794; Dulai, K., von Dornum, M., Mollon, J., and Hunt, D.M. (1999) The evolution of trichromatic color vision by opsin gene duplication in New World and Old World primates, Genome 9:629–638.
Результаты исследований Детлева Арендта и Йоахима Виттбродта, посвященных светочувствительным тканям, были впервые опубликованы в следующем первоисточнике: Arendt, D., Tessmar-Raible, K., Synman, H., Dorresteijn, A., and Wittbrodt, J. (2004) Ciliary photoreceptors with a vertebrate-type opsin in an invertebrate brain, Science 306:869–871. В том же номере журнала Science был опубликован популярный комментарий к этой статье: Pennisi, Е. (2004) Worm's light-sensing proteins suggest eye's single origin, Science 306:796–797. В опубликованной ранее обзорной статье Арендт излагает систему представлений, которую он использовал для интерпретации своего открытия: Arendt, D. (2003) The evolution of eyes and photoreceptor cell types, International Journal of Developmental Biology 47:563–571. Последующие комментарии к этому открытию можно найти в работе: Plachetzki, D.С., Serb, J.M., Oakley, T.H. (2005) New insights into photoreceptor evolution, Trends in Ecology and Evolution 20:465–467. Новые комментарии двух других авторов (Bernd Frizsch and Joram Piatigorsky) к результатам, полученным Арендтом и Виттбродтом, были опубликованы в последующем выпуске журнала Science. В этих комментариях обсуждается идея, что глаза могли впервые возникнуть уже у очень древних животных, то есть их историю можно проследить вплоть до очень ранних разветвлений эволюционного древа животных. Этот текст можно найти в журнале Science (2005) 308:1113–1114.