Чтобы разобраться в недостатках глаза позвоночных (равно как и в его достоинствах), биологи-эволюционисты обращаются в прошлое, к его истокам. Лучшие указания на раннюю эволюцию глаза позвоночных исходят все от того же ланцетника, нашего ближайшего беспозвоночного родича. Нервный тяж ланцетника представляет собой трубку, а выстилающие ее изнутри нейроны снабжены волосяными выростами, которые называются ресничками. На переднем конце трубки имеются нейроны, выполняющие роль светочувствительного пятна-глаза. Как и другие нейроны ланцетника, эти светочувствительные клетки обращены внутрь; из этого следует, что они регистрируют только свет, отраженный от противоположной стенки полупрозрачного тела ланцетника и попавший внутрь трубки.
Сразу перед светочувствительными нейронами нервная трубка заканчивается, причем клетки, выстилающие ее передний конец, содержат внутри себя темный пигмент; ученые подозревают, что этот слой темных клеток работает как щит, заслоняя свет с передней стороны ланцетника. А поскольку свет попадает на светочувствительное пятно не со всех направлений, ланцетник может использовать этот орган для ориентации в воде.
Терстон Лакалли, биолог из канадского Университета Саскачевана, обнаружил замечательное сходство между строением светочувствительного пятна ланцетника и строением глаза у зародыша позвоночного. Первоначально мозг позвоночного формируется как полая трубка, очень похожая на нервную трубку ланцетника; как у ланцетника, нервные клетки в ней обращены внутрь. Затем стенки трубки образуют на переднем конце два выроста наружу, напоминающие пару рогов; из этих выростов и развиваются глаза. На кончике каждого «рога» формируется чашевидное углубление, на внутренней поверхности которого размещаются нейроны сетчатки, по-прежнему обращенные нервными окончаниями внутрь. Внешнюю поверхность захватывают пигментные клетки.
Если вскрыть глазную чашу и рассмотреть распределение клеток, обнаружится та же топография, что и в светочувствительном пятне ланцетника. Нейроны сетчатки все также смотрят внутрь, в центральную полость нервной трубки. Палочки и колбочки сетчатки представляют собой высокоразвитые варианты ресничек ланцетника. Нервная трубка в эмбрионе позвоночных продолжает развиваться, и в конце концов светочувствительные элементы оказываются обращенными к задней стенке глаза. Более того, нейроны сетчатки в зародыше позвоночных по-прежнему располагаются между пигментными клетками и зрительным нервом — точно так же, как в голове ланцетника.
Сходные черты и родственные связи такого рода лучше всего видны на самых ранних стадиях развития эмбриона. Чем больше он развивается, тем труднее становится увидеть сходство. Стенки глазной чаши так истончаются, что со временем клетки внутренней и внешней ее сторон начинают соприкасаться. В результате возникает особая, чувствительная связь между сетчаткой и пигментным эпителием.
Сходство между глазами эмбриона и светочувствительным пятном ланцетника помогает представить и понять, почему наши глаза так странно устроены. Светочувствительное пятно нашего ланцетникоподобного предка эволюционировало в пару чашевидных фотодетекторов, отходивших в стороны от нервной трубки. Чашевидная форма позволяла им захватывать больше света, чем плоское светочувствительное пятно. Постепенно чаша замкнулась в сферический глаз, который уже мог формировать на сетчатке изображение. Но поскольку исходным материалом для глаза позвоночных послужила конструкция светочувствительного пятна ланцетника, он так и остался с нейронами, обращенными прочь от входящего света.
Строение светочувствительного пятна у предков позвоночных серьезно ограничило формы, которые позже мог принять их глаз. Эволюция лишь приспособила, как смогла, анатомию ланцетника к дальнейшим, куда более серьезным задачам. Ради того, чтобы получить вместо светочувствительного пятна полноценный глаз, нам приходится мириться и со слепыми пятнами, и с риском отслоения сетчатки, и с ограниченностью света. Тем не менее преимущества, которые дает нам способность формировать изображения, перевешивает все неизбежные недостатки конструкции глаза.
После появления базовой конструкции глаза — с линзой, желеобразной структурой и обращенной назад сетчаткой — многие линии позвоночных продолжали эволюционировать и развили у себя новые варианты глаза, способные лучше работать в какой-то конкретной среде. К примеру, у трех линий рыб в процессе эволюции независимо появились двойные глаза. Эти глаза снабжены не одной, а двумя линзами; когда рыба плавает по поверхности воды, один ее «зрачок» обращен вверх, в воздух, а второй — вниз, в воду. Форма верхней части глаза приспособлена к тому, чтобы фокусировать свет, проникающий из воздуха, а нижняя идеально адаптирована к оптическим свойствам воды.
Тем временем некоторые позвоночные на суше — к примеру, птицы и приматы — развили у себя необычайно мощное зрение. У них появилось плотное скопление фоторецепторов в небольшой области сетчатки, известной как зрительная ямка; нейроны, которые в обычных условиях преграждают путь входящему свету, здесь расступаются. Тем не менее, несмотря на все инновации, сетчатка позвоночных остается обращенной назад. Благодаря эволюционным ограничениям в течение 530 млн лет наши дети никогда не будут видеть как кальмары.
Рыбы с пальцами и жизнь на суше
Когда шарик падает на колесо рулетки, его судьбу нельзя считать совершенно случайной. Он не может, к примеру, отскочить от колеса и прилипнуть к потолку. Он не остановится на перегородке между двумя номерами. Сила тяжести, энергия броска и форма перегородок на колесе заставляют шарик остановиться на одном из номеров. Его судьба будет выбрана из конечного — более того, ограниченного — числа вариантов, но все же она остается непредсказуемой.
То же можно сказать и об эволюции. Она ограничена определенными условиями, но это не означает, что сам процесс разворачивается равномерно и предсказуемо. Внутренние силы эволюции — механизм взаимодействия генов в процессе строительства организма — сталкиваются с внешними силами климата, географии и экологии, такими, например, как атмосферные фронты. Когда внешние и внутренние силы сталкиваются, возникают эволюционные ураганы и торнадо. В результате ученым приходится быть очень осторожными в своих попытках реконструировать ход эволюционных трансформаций — ведь так просто представить простую линейную историю там, где реальность была парадоксально нелогичной.
Итак, 530 млн лет назад эволюция жизни на Земле прошла важный рубеж — в период кембрийского взрыва возникли первые позвоночные. Следующий рубеж был преодолен 360 млн лет назад, когда позвоночные вышли на сушу. За 180 млн лет, которые прошли между этими двумя вехами, позвоночные эволюционировали в громадное число самых разнообразных рыб — включая предков сегодняшних миног, акул, осетров, двоякодышащих рыб, а также вымершие формы, такие как бесчелюстные бронированные галеаспиды и панцирные рыбы. Но за все это время ни одно позвоночное не ходило по суше. Лишь 360 млн лет назад позвоночные наконец вышли из океана на сушу. От тех, первых, произошли все сухопутные позвоночные (обладающие четырьмя конечностями) — все без исключения, начиная с верблюдов, игуан и туканов и заканчивая человеком.
