Несомненно, E. coli сумела изящно решить одну из универсальных проблем жизни. Но любые решения имеют тенденцию создавать новые проблемы. Из‑за конструкции внешних барьеров этот микроорганизм постоянно находится на грани взрыва. Молекулы воды достаточно малы, чтобы свободно проскальзывать сквозь его мембрану внутрь и наружу. Внутри E. coli много белков и других крупных молекул, и для воды места остается немного. Это означает, что в любой момент молекул воды, стремящихся проникнуть внутрь E. coli, больше, чем тех, которые стремятся выйти из нее наружу. Поступившие внутрь молекулы создают в бактериальной клетке E. coli огромное давление, в несколько раз превышающее атмосферное. Даже небольшое отверстие в оболочке может привести к взрыву микроорганизма. Если уколоть человека, пойдет кровь, но E. coli, получив укол, просто взорвется.
Надо сказать, что у E. coli есть свои способы борьбы с повышенным внутренним давлением. Один из них — тот самый пептидогликановый слой, или, как его еще называют, муреиновый мешок из переплетающихся, как сеть, молекул между внешней и внутренней мембранами. Этот корсет достаточно прочен, чтобы противостоять силе поступающей воды. Кроме того, E. coli посылает к мембране целую армию ферментов, которые устраняют любые повреждения молекул, вызванные воздействием кислот, радиоактивного излучения или других факторов. Чтобы расти, бактерия должна непрерывно перестраивать свои мембраны и муреиновый мешок, осторожно встраивая дополнительные молекулы и ни на мгновение не оставляя отверстий.
Проблема, с которой сталкивается E. coli, существенна и для нас. Клетки человеческого организма тщательно регулируют потоки веществ, проходящие через их стенки внутрь и наружу. Наши тела используют как барьер кожу, в которой есть, разумеется, отверстия — поры потовых желез, слуховые проходы, ротовое отверстие и т. п. Поврежденные и старые клетки кожи постепенно отшелушиваются, а подстилающие их новые растут и делятся. То же самое происходит с клетками слизистой оболочки, выстилающей пищеварительный тракт: по существу, это просто внутренняя кожа. Быстрая естественная смена клеток позволяет покровной ткани эффективно залечивать небольшие повреждения и защищать организм от инфекции. Но эта же быстрая смена клеток создает новую серьезную опасность. Всякий раз при делении клетки существует небольшой риск мутации и перерождения ее в раковую. Так что не удивительно, что рак кожи и прямой кишки относятся к наиболее распространенным формам рака. И человек, и E. coli вынуждены расплачиваться за защиту и сохранение формы.
Река, текущая вверх
Внешние барьеры и гены необходимы для жизни, но их одних далеко не достаточно. Поместите ДНК внутрь мембраны — и вы получите лишь пузырек, не имеющий ничего общего с жизнью. Живые существа должны поглощать молекулы разных веществ и энергию и превращать их в живую материю. Им необходим обмен веществ, или метаболизм.
Метаболизм построен из сотен химических реакций. Каждая из них по отдельности может быть очень проста. К примеру, какой‑нибудь фермент отнимает атом водорода у определенной молекулы. Но затем эту молекулу захватывает другой фермент, с помощью которого с ней происходят те или иные превращения, а дальше она включается в цепь все усложняющихся реакций: они могут пересекаться с другими цепями, ветвиться, замыкаться в кольцо. Первым живым существом, в чьем метаболизме ученым удалось разобраться до тонкостей, была E. coli.
На это у них ушла большая часть XX в. Они кормили бактерию радиоактивной пищей, чтобы затем отслеживать, какими путями в бактериальной клетке происходит движение атомов от молекулы к молекуле. Это была долгая и трудная работа. После того как Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик открыли структуру ДНК, их фотография появилась в журнале Life: двое ученых, а между ними возвышался скелет молекулы ДНК. Фотографии исследователей, общими усилиями создавших схему метаболизма E. coli, не существует. Кроме того, подобная фотография в любом случае получилась бы неудачной: несколько сотен человек вокруг одной диаграммы, исчерченной множеством стрелок и напоминающей спутанный клок кошачьей шерсти. Но тот, кто умеет читать подобные диаграммы, увидит в метаболизме E. coli скрытую элегантность.
Метаболические реакции в клетках E. coli протекают не спонтанно — точно так же, как яйцо не варит себя само. На соединение атомов, как и на их разделение, требуется энергия. E. coli получает ее двумя способами. Во — первых, она умеет использовать мембраны как своего рода аккумулятор, во — вторых, извлекает энергию из пищи.
Среди мембранных канальцев у E. coli есть такие, которые выкачивают из микроорганизма положительно заряженные ионы водорода — протоны. По мере снижения концентрации протонов бактерия приобретает отрицательный заряд, притягивая находящиеся поблизости положительно заряженные частицы, которые проникают внутрь клетки через специальные канальцы, способные извлекать энергию из движения частиц. В сущности, эти частицы работают, как вода, вращающая мельничное колесо, но их действие основано на электрическом принципе. E. coli запасает извлеченную энергию в химических связях молекулы аденозинтрифосфата, или сокращенно АТФ.
Молекулы АТФ, плавающие в клетках E. coli, работают как своеобразные батарейки. Когда ферментам E. coli требуется дополнительная энергия для проведения той или иной реакции, они извлекают ее из АТФ. Последняя запасает энергию в межатомных связях. E. coli использует энергию, полученную с помощью мембранного аккумулятора, чтобы выделить больше энергии из пищи. При помощи АТФ ферменты бактерии могут расщеплять сахара, разрушая связи между атомами; полученная энергия откладывается опять же в молекулах АТФ, число которых увеличивается. E. coli не высвобождает сразу всю энергию, содержащуюся в молекуле сахара, — ведь в этом случае большая часть ее ушла бы в тепло и пропала зря. Вместо того чтобы устраивать из сахаров энергетический фейерверк, E. coli точными хирургическими движениями «отрезает» кусочек за кусочком — так, чтобы высвободившуюся за один раз энергию можно было захватить и запасти в молекулах АТФ на будущее.
Часть получаемой энергии E. coli использует для строительства новых молекул. Помимо основного топлива — сахаров — ей требуются некоторые минералы. Каждого из них нужно чуть — чуть, но, чтобы добыть это ничтожное количество, бактерии приходится трудиться изо всех сил. Без железа, к примеру, E. coli жить не может, но железо — весьма дефицитный товар. Добыть его для E. coli очень непросто. В организме хозяина железо не валяется где попало — оно надежно спрятано внутри клеток, а то небольшое количество, что остается, обычно находится в связанном виде в молекулах, откуда его не так‑то просто извлечь. Чтобы обеспечить себе достаточное для выживания количество железа, E. coli приходится сражаться за него, строить специальные молекулы для его ловли — сидерофоры
[7] — и выпускать их в окружающую среду. Находясь в свободном плавании, сидерофор иногда натыкается на железосодержащие молекулы. Он вытаскивает атом железа из молекулы и спешит вернуться в бактериальную клетку, воспользовавшись специальными канальцами. По такому канальцу в бактерию может пройти только сидерофор, причем с добычей — без атома железа обратный вход для него закрыт. Оказавшись внутри, сидерофор высвобождает свое сокровище.
