Глава 4
Родственные связи тираннозавров
Несмотря на все разногласия и споры вокруг идентификации видов и присвоения им названий, у нас все же сложилось неплохое представление о различных видах (и родах) тираннозавров – по крайней мере на сегодняшний день, – и мы рассмотрели признаки, объединяющие разные группы. Знание о том, чем характеризуются виды и какой ископаемый экземпляр к какому виду относится, – очень важная отправная точка, но, чтобы по-настоящему понять эволюцию группы животных, нам нужно представлять, как ветвилось эволюционное древо тираннозавров, образуя разнообразные линии и виды.
Беглый обзор некоторых общих признаков различных родов дает представление о том, какие из них могут быть ближе друг к другу, а какие дальше. Таков в целом подход традиционных таксономистов: объединять живые организмы в группы на основании нескольких общих признаков, но подобный метод имеет ограниченное разрешение, и всегда есть риск уже упоминавшейся проблемы «толстокожих-пахидерм», т. е. ошибочный выбор характерных признаков. Разумеется, тираннозавр, тарбозавр и чжучэнтираннус имеют достаточно общих признаков, чтобы мы могли счесть их близкими родственниками (они крупнее любых других тираннозавров, у них меньше зубов в верхнечелюстных костях и более высокий череп), но полезно и интересно точно знать, кто к кому ближе, а это требует более детального анализа.
Методы, используемые для составления эволюционных деревьев организмов и показывающие, какие между ними родственные связи, называются филогенетикой, а составленные «деревья» – филогениями. Их создание, по сути, сводится к оценке всех доступных данных по какому-либо виду и сравнение с данными по другим видам, чтобы определить, у каких видов больше общих черт. Виды, являющиеся более близкими родственниками, будут иметь больше общих признаков, поскольку у них более длительная общая эволюционная история и они меньше изменились с тех пор, как приобрели отличия от предков, а менее родственные виды будут иметь меньше общих черт.
Поначалу филогении строились вручную: небольшое количество видов или родов сравнивалось по паре десятков признаков и из этих данных собиралось дерево. У такого метода имелось две очевидные проблемы: он занимал чудовищно много времени, а объем учитываемой информации был в лучшем случае невелик. Сравнение вручную примерно десятка видов по 20 или 30 признакам могло занять целый день, и, конечно же, всегда оставался риск субъективной ошибки. Это стало явным улучшением старой системы простого выбора нескольких почти произвольных признаков и присвоение им важного статуса, но переход от пяти-шести черт к паре десятков на самом деле не был таким уж грандиозным скачком вперед, притом что сейчас (в отличие от прошлого) можно было бы обеспечить большее разрешение метода и в теории определить точные родственные связи между любыми тремя-четырьмя видами. Без какой-либо автоматизации этот процесс неизбежно оказывался очень медленным.
Будучи студентом, я именно так учился строить филогении в не столь уж далеком 1997 г. – составлял эволюционные деревья вручную. Это было довольно увлекательное занятие, давшее мне действительное понимание используемых данных и того, как изменения или дополнения к этим данным могут повлиять на итоговое дерево. Но сам процесс неминуемо должен был быть вытеснен компьютерным расчетом.
Это заняло больше времени, чем вы могли бы подумать. К этому моменту компьютеры в науке распространились повсеместно и программы для филогенетических построений были доступны, однако количество расчетных вариантов даже для небольших деревьев поражало воображение. Как в задаче с даром махараджи (предполагалось положить одно зернышко риса на первую клетку шахматной доски, два на вторую и т. д.), числа становились очень большими, причем чрезвычайно быстро. Для трех видов есть только три возможных результата: А и В ближе друг к другу, чем С; В и С ближе, чем А; и наконец, А и С ближе, чем В. Однако для четырех видов уже возможны 15 комбинаций (А и В, потом С, потом D; А и В, потом D, потом С; А и В, потом С и D как вторая пара и т. д.), а пять видов дают уже 105 возможных деревьев, когда же вы берете всего лишь десять видов, то получаете уже 34,5 млн комбинаций. А если рассматривать десятки или сотни видов, то проблематично даже подсчитать количество возможных деревьев. В итоге прошло значительное время, прежде чем вычислительная мощность среднего персонального компьютера позволила обрабатывать объемы информации, и прежде чем программное обеспечение стало достаточно совершенным, чтобы быстро исключать громадное количество заведомо неправильных деревьев перед тем, как тщательно изучить относительно небольшое число вариантов и выбрать лучший.
В наши дни обычным стал анализ ископаемых групп позвоночных, где десятки видов сравниваются по сотням признаков. Недавние анализы тираннозавров охватывают практически все известные виды и более 300 признаков, описывающих всё: от формы верхнечелюстной кости и дентикул на зубах до места прикрепления мышц таза, формы лодыжки и строения черепной коробки. Иными словами, было собрано и обработано колоссальное количество данных, и почти все особенности, какие только удалось обоснованно выделить, проанализировали и сопоставили. Сведе́ние всех этих данных воедино означает, что результаты такого анализа – лучшие, какие вообще возможно получить в имеющихся обстоятельствах (недостаток данных, например от неполных скелетов, может создавать сложности и говорить о том, что мы не в состоянии всегда учесть все, и, разумеется, поскольку детеныши могут выглядеть не так, как взрослые животные, им следует уделять особое внимание).
Поставим тираннозавров на место (эволюционное)
Давайте начнем с динозавров в целом и с того, где главные игроки располагаются на эволюционном дереве или по крайней мере на его участке в пределах ближайших к нам разветвлений группы рептилий. Тираннозавры – всего лишь одна группа (или клада – более точный эволюционный термин
[10]) тероподов, и важно понимать, как они связаны с другими формами. Это ключ к определению, какие черты уникально тираннозавровые, а какие унаследованы ими от предков. Как можно видеть на диаграмме ветвящегося дерева, тероподы в действительности находятся ближе всех к завроподоморфам: группе, в которую входят все крупнейшие и знаменитые гиганты с длинными шеями, такие как диплодок и апатозавр. Все прочие динозавры, включая рогатых динозавров, броненосных динозавров и гадрозавров, относятся к кладе птицетазовых (рис. 6). Динозавры, по сути, являются довольно близкими родственниками нединозавровых птерозавров (часто неверно называемых птеродактилями, а также иногда ошибочно считающихся предками птиц), и крокодиловых – группы, теперь значительно уменьшившейся, но прежде весьма разнообразной. Птицы в очень многих аспектах являются динозаврами и действительно произошли от группы птицеподобных динозавров, называемых дейнонихозаврами.
