Как минимум тираннозавры как группа прожили долго и пережили многие другие линии динозавров: со времени первого появления в палеонтологической летописи они просуществовали до самого конца мела. Тираннозавр на самом деле один из самых последних известных динозавров, и останки представителей этого вида находят в породах, образовывавшихся практически вплоть до великого вымирания 65 млн лет назад. Все эффектные образы тираннозавра на фоне горящего мира или обугленного скелета на выжженной равнине вполне имеют право на существование: ветвь тираннозавров закончилась только вместе с массовой гибелью множества их родственников.
Вокруг света за 80 млн лет
Тираннозавры не только просуществовали долгое время, но и широко распространились по миру. Хотя их останки наиболее многочисленны и лучше известны в Северной Америке, Восточной Азии и в меньшей степени в Европе, предполагаемые останки тираннозавров также нашли в Бразилии и даже в Австралии. Притом что палеонтологическое изучение южных континентов еще переживает период относительного «детства», там вполне могут быть найдены новые ископаемые – правда, принадлежность этих южных видов к тираннозаврам оспаривается, и они не однозначно тираннозавровые по признакам. Для австралийского экземпляра, к примеру, найдено немногим больше, чем часть таза, и, хотя у него имеется увеличенный лобковый «башмак» и другие классические тираннозавровые черты
{17}, при таком небольшом количестве данных его принадлежность остается несколько неопределенной.
Больший интерес представляет вопрос, где и когда появились в мире те или иные виды. Обобщая наши знания о возрасте различных окаменелостей, их географическом происхождении и эволюционных взаимосвязях между ними, мы можем проследить пути их распространения по миру. Добавив данные о времени разделения континентов, возможно составить представление о том, как могла идти эволюция некоторых групп в привязке к этим грандиозным событиям.
В этом вопросе важно постараться установить, связано ли данное распространение видов по континентам с дисперсией или викаризмом. Как виды попадали туда, где мы их нашли? При дисперсионном типе распространения представители группы переселяются на уже отделившийся континент или участок суши: например, первые животные прибыли на новообразовавшиеся вулканические Галапагосские острова с Южно-Американского континента. В случае викарирования виды перемещаются вместе с сушей: когда континент или массив суши отделяется, он забирает с собой виды, которые на нем обитают, и их потомки остаются там, даже если позже вымрут в других местах. Викаризмом объясняется присутствие лемуров на Мадагаскаре: когда-то они тоже обитали на Африканском континенте, а когда там они вымерли, осталась только изолированная популяция на Мадагаскаре.
Живые организмы могут путешествовать между континентами, даже далеко разделенными, хотя, конечно же, это значительно проще для тех видов, которые способны благополучно пересекать обширные водные пространства, подобно птицам и кокосовым орехам. В мезозойскую эру континенты располагались в целом ближе друг к другу, чем сейчас, но даже при этом существовали места, где обширные массивы суши, такие как Индия, были полностью отделены от всего остального; в то же время на другие территории, такие как Антарктида и Южная Америка, можно было попасть по перемычкам относительно легко (рис. 8).
Если рассмотреть стандартную филогению тираннозавров вместе с известными местами нахождения отдельных экземпляров различных тираннозавров, картина получается довольно сложная. Ранние формы встречаются на многих континентах: процератозавридов и других древних тираннозавроидов находили в Европе, Северной Америке и Азии. Начнем с процератозавридов, поскольку упоминавшийся выше гуаньлун происходит из среднеюрского периода и найден в Западном Китае, процератозавр относится к тому же периоду (пусть и несколько старше) и обнаружен в Великобритании, а стоксозавр – в позднеюрских отложениях в США, и ему около 150 млн лет. Таким образом, даже это первое раннее расхождение групп тираннозавров продолжалось по меньшей мере 10 млн лет, и эти животные обитали на трех континентах.
Ископаемые останки различных особей и видов неопределенной филогенетической принадлежности осложняют картину, а такие находки, как уже упомянутые австралийская лобковая кость и бразильский экземпляр, дают основания считать, что тираннозавры могли распространяться по миру несколько раз, добираясь до южных континентов. В то же время основные данные все же предполагают, что группа в целом изначально обитала в Северном полушарии, и такие животные, как эотираннус, дриптозавр и сюнгуаньлун, появились соответственно в Европе, Северной Америке и Азии в раннемеловом периоде. Если продвинуться немного вверх по филогенетическому дереву, то альбертозаврины явно происходят из Северной Америки и, по-видимому, представляют собой местную эволюционную радиацию, которая не распространилась за пределы континента; аналогично алиорамины в настоящее время известны только из Восточной Азии. Тем не менее, хотя северные континенты в ранне– и позднемеловом периодах разошлись еще дальше, тираннозаврины встречаются и в Северной Америке, и в Азии.
Глядя на аналогичную динозавровую фауну в Азии и Северной Америке, мы, что неудивительно, видим ряд параллелей: на обоих континентах есть цератопсы, гадрозавры, овирапторозавры, разнообразные дромеозавры, троодонтиды и альваресзавры – и один-два завропода. Однако, по-видимому, в целом на каждом континенте обитают собственные линии животных. Обычно в Азии нет близких родственников североамериканских животных, и наоборот (гадрозавр зауролоф – явное исключение, поскольку данный род известен для обоих этих континентов), и это предполагает, что в целом не так уж много животных переходило с континента на континент. Тем не менее тираннозаврины, судя по всему, совершили этот переход в какой-то момент, а может быть, и не один раз.
Обращаясь к филогении тираннозавров из предыдущей главы, мы видим, что все древнейшие тираннозавриды (и альбертозаврины, и тираннозаврины) происходят из Северной Америки, что дает основания считать этот континент вероятным местом их появления, а позже возникает всплеск видообразования в Азии (оттуда, например, алиорам, однако установление места появления алиораминов, возможно, поколеблет гипотезу североамериканского происхождения базальной клады). Это означает, что в какой-то момент представители данной группы перебрались в Азию и породили многообразные виды, но прямо на «вершине» дерева находится тираннозавр – животное вполне американское, так что его предки, по всей видимости, должны были вернуться через Берингов пролив в Америку.
Некоторые из этих картин усложняются, если рассматривать иные возможные гипотезы филогении тираннозавров. Например, дерево Лёвена, упомянутое ранее, предлагает альтернативную картину переходов, с другими временны́ми рамками, но все равно в итоге получается, что тираннозаврины пересекали Берингов пролив неоднократно. Очевидно, эта группа состояла из своеобразных динозавров – кругосветных (или по крайней мере межконтинентальных) путешественников, и ее представители перемещались по миру больше, чем члены других групп.
