Самые древние тираннозавры были на самом деле довольно небольшими, всего пару метров в длину, но переход от мелкого размера к крупному – лишь одна из целого ряда трансформаций и эволюционных изменений, случившихся за более чем 100 млн лет истории тираннозавров. Эти изменения и то, что они означали в жизни различных видов, – следующий вопрос, которым мы займемся.
Глава 11
Изменения
Мы рассмотрели различные виды тираннозавров, при помощи филогении поместили их в эволюционный контекст, а также описали их анатомию и вероятное функционирование в связи с анатомическими особенностями. Такие аспекты эволюции тираннозавров, как уменьшение количества пальцев и зубов у более поздних форм, вкратце уже упоминались. Здесь мы рассмотрим подобные изменения более детально и выскажем предположения о том, что они могли означать для различных линий тираннозавров в разное время.
Начнем с самого начала: как выглядел первый тираннозавр? В любом случае перед нам животное гипотетическое, потому что найти представителя истинной исходной популяции, ответвившейся от других тероподов, практически невозможно. Считается, что древнейшие популяции предков тираннозавров были небольшими в смысле количества особей и в целом просуществовали по эволюционным меркам недолго, так что вряд ли они появятся в палеонтологической летописи. Более того, кладистика не позволяет идентифицировать подобные группы; если бы мы когда-либо нашли такое животное и поместили его в филогению, оно бы считалось просто ближайшим родственником всех прочих тираннозавров, но не предком. Отчасти досада палеонтологов в общении со СМИ связана с тем фактом, что каждое открытое животное либо объявляется чьим-либо предком, либо недостающим звеном между двумя существами, в то время как оно не является ни тем, ни другим (точнее, мы не знаем, является ли оно тем или другим). При определении того, каким мог быть предковый тираннозавр, мы неизбежно представляем некий обобщенный образ, созданный на основании наших знаний о соседних с ним линиях.
Предковый тираннозавр должен был весьма походить на известные нам ранние формы – животных вроде гуаньлуна, стоксозавра и эотираннуса (рис. 12а), – но при этом был близок к древнейшим представителям групп, ближайших к тираннозаврам. К ним относятся компсогнатиды и, возможно, либо орнитомимозавры, либо аллозавроиды (поскольку не совсем понятно, отделились тираннозавры до компсогнатидов или после). На самом деле это может оказаться не так уж важно, поскольку мы ожидаем, что животные были очень похожи друг на друга: как-никак эти группы только начали расходиться друг с другом. И действительно, если посмотреть, скажем, на дилуна и китайского компсогнатида синокаллиоптерикса, то на первый и даже на второй взгляд между ними нет почти никаких разительных или даже явных различий, и было бы простительно посчитать их представителями одной клады. Это связано с тем, что они являются ранними представителями своих групп и еще не слишком дивергировали относительно предковой формы.
Предок тираннозавров должен был быть небольшим: возможно, всего около 2 м длиной (половину которых составлял хвост), и в этом нет ничего удивительного. Небольшой размер – обычная черта для ранних представителей многих эволюционных групп, поскольку эволюция зачастую идет более быстро у мелких животных (у которых жизнь поколения короче, а численность выше), а вымирание обычно настигает первыми более крупные виды (давая возможность оставшимся образовывать новые виды). Предка тираннозавра должно было отличать от других тероподов при ближайшем рассмотрении то, что он, несомненно, обладал отчетливыми признаками тираннозавров, или же это могла быть некая переходная или промежуточная между другими тероподами форма и даже самый ранний из «настоящих» тираннозавроидов.
Предковое животное должно было иметь простые нитевидные перья. Как отмечалось ранее, перья или какая-то их разновидность могли быть унаследованными от предков для всех тероподов вообще, но, учитывая их наличие у таких животных, как дилун, и во всех линиях, возникших позже, они наверняка появились еще до отделения тираннозавров. Однако здесь оказываются важны зубы – необычная зубная система тираннозавров, в том числе более толстые предчелюстные зубы – могли служить отличительными признаками этих самых первых представителей группы. Их истинное происхождение – загадка, тем не менее их развитие, вероятно, послужило основой эволюции под действием естественного отбора: форма и расположение зубов изменились в результате мутации внутри какой-то небольшой популяции, состоящей из немногих особей. Вариации в биологии естественны и неизбежны: как бы вы ни походили на своих родителей или братьев и сестер, всегда имеются какие-то отличия. Новые комбинации генов и изменения в них при мутациях приводят к тому, что все индивиды немного отличаются от своих ближайших родственников. Потом какое-нибудь событие (засуха, наводнение или появление нового хищника) начинает оказывать давление на хищника, и модификация зубной системы дает ему преимущество, способствуя распространению и умножению, или, возможно, изменение происходит в какой-то изолированной популяции и потому быстро распространяется. Давление отбора (конкуренция с другими хищниками или недостаток пищи) приводит к передаче и распространению этого признака, потому что особи, им не обладающие, выживают хуже. Такие изменения редко происходят изолированно и могут сопровождаться появлением нового поведения, и другие элементы анатомии тоже вполне могут адаптироваться к меняющимся условиям.
Популяция, в которой таких изменений происходит все больше, отделяется и обособляется от своих родственников (особенно если она изолирована или если какая-то катастрофа полностью уничтожает сородичей) и со временем, вероятно, станет полностью отдельной в эволюционном смысле. Мы считаем такую популяцию филогенетически отдельной линией и можем выделить анатомические особенности, которые отличают и обособляют ее от родственников. Представители разделившихся групп фактически перестают скрещиваться с исходной популяцией в связи с ее вымиранием, географической отдаленностью, каким-либо генетическим отличием, которое мешает скрещиванию, или какими-либо изменениями в поведении, приводящими к тому, что две группы животных больше не признают друг в друге потенциального брачного партнера.
Мы можем отследить изменения в анатомии этих животных по ископаемым останкам и соотнести их с определенными функциями. Как нам известно, наличие арктометатарзуса (сплюснутой средней кости стопы) и более жесткая щиколотка хорошо коррелируют с эффективным и даже быстрым бегом, а поскольку этот признак развивался многократно в различных группах тероподов, предполагается, что в каком-то смысле его было «просто» приобрести с эволюционной точки зрения, хотя мы точно не знаем, с чем был связан отбор по этому признаку. Привело ли преследование быстроногой добычи к появлению более быстрых и эффективных хищников, требовалось ли им мигрировать по своим территориям, чтобы не отставать от стад добычи, и это запустило отбор на эффективность движения или им угрожали другие хищники и преимущество получали те, кто бегал быстрее?
