На эти вопросы ответить нелегко, отчасти потому, что мы не можем точно идентифицировать предков и поэтому вынуждены смотреть на изменения у животных, близких к разделению групп или к ранним представителям, определяя, что могло происходить, когда эти изменения возникали. Если нам удастся объединить это знание с информацией о тенденциях в других областях (изменения климата, появление новых групп животных, другие анатомические приспособления, миграции между континентами) и нашим знанием дат и времен для событий эволюционного ветвления, мы сможем начать складывать цельную картину.
Отрастить большую голову
Легче всего идентифицировать изменения, связанные с хищным образом жизни. Почти все элементы организма выполняют более одной функции (рога барана, к примеру, в первую очередь используются самцами для драк за самок, но также могут служить для отпугивания хищников и играть небольшую роль в охлаждении мозга благодаря проходящей через них крови), но, по-видимому, для большинства элементов в начале их эволюции основной или по крайней мере доминирующей является одна функция. Когда речь идет об отличительных признаках, тесно связанных с хищничеством, они относительно однозначны. Что верно, то верно, ноги носят хищника одинаково, охотится он или нет, но можно предсказать, что самой важной частью его жизни будет ловля добычи, где каждый промах может стать последним. Следовательно, этот фактор будет оказывать более заметное влияние на выживание данного животного, чем многие другие. Изменения в ключевых элементах тела, таких как голова, передние и задние конечности, и поддерживающих структурах (например, шея) могут, таким образом, быть показательными в этом отношении.
Изменения в размере и форме головы были очевидной и главной модификацией (рис. 12b). Не считая гребней на головах процератозавридов, влиявших, скорее, на внешний вид, череп у ранних форм был в целом довольно небольшим. У гуаньлуна череп выглядел пропорциональным по отношению к остальному телу: он не казался какой-то неестественно увеличенной чудовищной конструкцией, как у тираннозавра, но смотрелся бы уместно практически на любом тероподе. Однако у более поздних тираннозавроидов, например ютираннуса, голова стала больше по всем параметрам (в особенности по высоте) и начала выглядеть как доминирующая часть тела животного. Эта особенность была сходной у алиорама и дасплетозавра, а у тираннозавра и тарбозавра голова поистине заняла господствующее положение. Она не просто стала больше и выше (за исключением алиораминов), но также более массивной и прочной. У ранних представителей группы опорные кости, задающие очертания черепа, в особенности вокруг отверстий по бокам, были довольно тонкими – между ними много места, – но у тираннозавринов они стали куда более толстыми и прочными. Аналогично при переходе от ранних форм к поздним зубная кость и мандибула в целом сделались более глубокими и прочными, и особенно увеличились они у тираннозавринов. В общем, в голове стало значительно больше костной массы, чем раньше, и, хотя одно это не делало ее крепче, все же предполагается, что данные животные развивали все более мощный укус, а также череп, способный выдержать большие нагрузки.
Это изменение происходило вместе с другими, более явно проявляющимися в зубах. Когда мы переходим от первых тираннозавров к более поздним, становятся очевидны две тенденции: количество зубов на верхнечелюстных и зубной костях уменьшается, так что в челюстях оказывается меньше зубов, и эти зубы увеличиваются, в особенности в ширину. В целом зубы хищных тероподов сплюснуты с боков, так что оказываются довольно тонкими, и, хотя они определенно не «кинжалообразные», как периодически утверждается, в поперечном сечении они относительно узки. У альбертозавринов и особенно у тираннозавринов зубы на верхнечелюстных и зубной костях очень толстые, и если не полностью круглые в сечении, то близки к тому. Эти два изменения (более толстые зубы и меньшее их количество) также, по-видимому, коррелируют с увеличением силы укуса (как и более короткие шеи позднейших видов, служившие лучшей опорой для тяжелой головы) и с изменениями, произошедшими с черепом. Это предполагает, что отбору подверглись все эти черты, изменяя способ использования головы при укусе и увеличивая способность совершать более мощные укусы.
Что любопытно, черепа ранних тираннозавроидов по форме похожи, скорее, на черепа детенышей тираннозавридов, а это предполагает, что форма головы более поздних видов стала результатом изменений в схемах роста по мере того, как животные становились все крупнее. Также это подразумевает, что экология молодых тираннозавринов могла быть похожей на экологию взрослых тираннозавроидов
{42}, поскольку похожая форма, вероятно, коррелирует с похожим стилем укуса.
Что вытягивать – руки или ноги?
Мы движемся дальше по телу, и руки демонстрируют тенденцию, противоположную голове, становясь со временем короче. У первых тираннозавров руки были относительно длинными и имели по три пальца, но при переходе к тираннозавридам руки уменьшались, пока не превратились в короткие отростки у тираннозавринов. Более того, притом что когтевые фаланги сохранились и вроде бы продолжали нести острые когти, они стали менее изогнутыми, чем у более ранних форм, и их основания редуцировались. Следовательно, эти животные обладали меньшей силой захвата, и места прикрепления связок у них стали меньше. В сочетании с относительной притупленностью когтей эта черта подразумевает, что руки стали использоваться меньше, чем у ранних представителей клады тираннозавров
[13]. И это, по-видимому, снова связано с возрастающей ролью головы: в конце концов, если голова выполняет всю работу по убийству добычи и питанию, руки становятся менее полезными. Отбор может действовать так, чтобы руки уменьшались, потому что неиспользуемые большие руки – нечто вроде мертвого груза: на их рост и поддержание тратятся ресурсы, при этом они болтаются без дела, не принося особой пользы.
Интересно, что нечто похожее произошло в другой группе крупных тероподов. У абелизавров с южных континентов мелового периода руки также редуцировались, в то время как появился более специализированный и необычно короткий плоский череп. У этих животных руки редуцировались даже сильнее, чем у тираннозавров, и, хотя на кистях сохранилось по четыре пальца, они стали крошечными, и на них даже исчезли или максимально упростились когти, а особенно простой и почти дегенеративной сделалась плечевая кость. Следовательно, это предполагает, что в обеих данных группах эволюционный процесс, который привел к изменениям в черепе, был связан с уменьшением использования рук и в итоге с их изменением.
