Даже у самых первых тираннозавроидов были длинные по сравнению с туловищем ноги, и этот признак сохранялся во всей линии. Последние из тираннозавринов также сохранили его; они обладали пропорционально длинными бедренной и плюсневыми костями, и это отличает их от всех остальных нептичьих тероподов, кроме орнитомимозавров
{43}. Учитывая тесные родственные связи между орнитомимозаврами и тираннозаврами, это, возможно, характерный признак для исходного отделения этих линий от базальной ветви. Одной из ключевых предковых черт у тираннозавров было удлинение частей задних конечностей, что повышало эффективность и, вероятно, скорость этих животных. Это привело к тому, что орнитомимозавры стали высокоспециализированными в области больших скоростей, как предполагается, отчасти для обеспечения бегства, поскольку более поздние формы, по-видимому, в основном перешли к травоядности. У тираннозавров же подобный признак, вероятно, указывает на новую стратегию преследования добычи, связанную с изменениями головы и рук, хотя, несомненно, на ранних этапах своей истории некрупные тираннозавры также должны были быть уязвимы для более крупных тероподов и тоже могли нуждаться в способности быстро бегать.
В какой-то момент плюсневые кости у тираннозавров тоже изменились, породив характерную сплюснутую среднюю кость и странную треугольную форму этой части стопы. Этот признак не наблюдается у ранних тираннозавров и не развивается во всей полноте до появления тираннозавридов. Он явственно отсутствует даже у значительно более позднего ютираннуса, а это предполагает, что подобная черта возникла в эволюции тираннозавров относительно поздно и «заработала» только у крупных видов. Поскольку такая специализированная стопа, как известно, помогает уменьшать энергетические потери, возможно, это изменение было вызвано увеличением размеров тираннозавров; отбор в данном случае шел в направлении уменьшения усилия, требуемого для поворотов многотонного тела на относительно высоких скоростях.
Больше значит лучше
Еще одна очевидная тенденция – увеличение размера тела у тираннозавров. Процератозавриды и базальные тираннозавроиды были небольшими (менее 5 м общей длины), позднейшие тираннозавроиды стали заметно больше (около 8 м), альбертозаврины и алиорамины – еще больше (10 м), а тираннозаврины сделались совсем огромными. Увеличение размеров тела со временем вполне обычно для многих эволюционных линий: отчасти из-за того, что фокус вымирания сосредоточен на самых крупных видах, большинство клад начинают свое развитие с небольшого размера. Это означает, что чаще всего единственный возможный путь – становиться больше, хотя, разумеется, у динозавров увеличение размера было выражено сильнее, чем у большинства линий позвоночных, и в итоге такая тенденция дала самых огромных наземных животных всех времен среди крупнейших завроподов. Различные линии динозавров вырастали в гигантов из мелких исходных животных (упомянем лишь немногих: аллозавры, цератопсы, титанозавровые завроподы и овирапторозавры). Точные причины этих изменений в настоящее время неизвестны, но я подозреваю, что для тираннозавров по крайней мере такой переход является устойчивой эволюционной тенденцией, поскольку коррелирует с постоянно увеличивающейся силой укуса и соответствующими адаптациями.
Однако эта тенденция не абсолютна, поскольку, во-первых, такие животные, как тарбозавры, жили рядом с более мелкими формами вроде алиорама. Еще более примечательно то, что нанукзавр с севера Канады был намного меньше, чем мы предсказали бы, опираясь на размеры его родственников. Имея вполне солидные размеры (оценочно около 7 м в длину), по меркам других тираннозавринов он был маленьким, чуть ли не карликом. Что вызвало такое отклонение от тенденции увеличения размеров? Более того, уменьшение размера в данном случае – двойной сюрприз, поскольку нанукзавр обитал на Крайнем Севере, и мы могли бы ожидать проявления эволюционного феномена, называемого правилом Бергмана. Это правило говорит, что животные, обитающие в более холодных северных широтах, обычно крупнее живущих ближе к югу. В северных широтах более крупный размер тела помогает животным сохранять тепло (у них меньше отношение площади поверхности к объему), так что северные виды или популяции видов с широким ареалом в высоких широтах обычно крупнее, чем в низких. Нанукзавр являлся тираннозаврином и обитал на севере, так почему он был таким маленьким? Вероятная причина заключается в том, что он жил изолированно на относительно небольшом участке суши, а при ограниченных доступных ресурсах на небольшой территории и сама популяция должна была становиться меньше, и особи – уменьшаться в размерах под действием отбора. Это «островное правило», и здесь оно, по-видимому, пересилило ожидаемую тенденцию и привело в итоге к появлению небольшого тираннозаврина
{44}.
Встает вопрос об ограничениях эволюции. Размеры тела явно не могут увеличиваться бесконечно: фундаментальные ограничения, такие как физические свойства костей и мышц, и физиологические ограничения, связанные с достаточным снабжением тканей кислородом или передачей нервных сигналов, в итоге препятствуют животным становиться еще крупнее. В случае нанукзавра имели место конфликтующие направления отбора: крупные размеры дают возможность лучше сохранять тепло, но это преимущество уравновешивается и даже перевешивается ограничениями жизни на острове и небольшим количеством ресурсов. Также отсюда вытекают проблемы, связанные с изменением существующей формы: эволюция может работать только с тем, что есть, и если у нее имеется позднейшая форма тираннозавра с маленькими ручками и всего двумя пальцами, внезапное смещение отбора, скажем, в сторону благоприятствования тонким манипуляциям с добычей при помощи рук будет затруднено. В таких случаях специализация может затронуть какую-либо другую часть организма, в том числе возможно альтернативное решение проблемы, такое как перемещение в другую экологическую нишу или даже вымирание вида. Утерянные элементы могут восстанавливаться, но, если они отсутствовали в течение долгого времени, гены для них тоже могут оказаться утрачены, что сделает их возвращение без множества совместно возникших мутаций значительно менее вероятным. Отсюда вытекают наблюдаемые нами эффекты, такие как неоднозначность признаков: они могут быть приспособлены для выполнения многих функций или представлять собой компромисс между разнонаправленными давлениями отбора. Результатом могут быть поразительные приобретения и модификации, такие как бивни слонов, которые можно использовать в битвах с другими слонами или чтобы отбиваться от хищников, копать ямы для воды, снимать кору с деревьев и т. д.; на самом деле ни одно направление отбора не побеждает другие полностью, хотя половой отбор и внутривидовая конкуренция, по-видимому, доминируют, по крайней мере в отношении бивней.
В биологии всегда имеют место подобные удивительные исключения и отклонения. При достаточном времени и разнообразии где-нибудь в кладе почти неизбежно появляется эволюционное исключение: примером могут служить гигантские нелетающие птицы, безволосые млекопитающие, безногие ящерицы, гигантские сухопутные черепахи и лягушки, которые превращаются из головастиков во взрослых особей. Даже если изъять подобные случаи из уравнения, остаются некоторые очевидные эволюционные тенденции для тираннозавров, и выявление их создает наглядное представление о том, как они менялись и что означали эти изменения для их жизни. В следующей части мы переходим к поведению и экологии тираннозавров: как они вписывались в свои экосистемы и взаимодействовали с представителями собственного вида и других видов.
