Часть III
Экология
Глава 12
Размножение и рост
Внастоящее время еще не найдены окаменевшие яйца – а также гнезда, только что вылупившиеся детеныши или зародыши, – которых можно было бы с уверенностью приписать к какому-либо тираннозавру, так что наши знания об их репродуктивной биологии весьма ограничены. Однако надежда есть: территории Монголии, где нашли останки тарбозавра, алиорама и рапторекса, также известны огромными количествами окаменелых яиц динозавров всевозможных видов, причем в некоторых имеются зародыши, и обнаружены даже несколько останков тероподов-родителей, лежащих на гнездах
{45}. Следовательно, нет ничего невозможного в том, что в какой-то момент в не столь уж отдаленном будущем будут найдены яйца или даже целые гнезда каких-либо тираннозавров.
Несмотря на общую недостаточность данных, в некоторых аспектах мы можем быть вполне обоснованно уверены. Например, все известные нам архозавры откладывали яйца с твердой скорлупой. Хотя различные ящерицы и змеи развили способность рождать живых детенышей (как и ряд морских рептилий), никто из крокодилов, птиц, птерозавров или других нептичьих динозавров никогда ничего подобного не делал; следовательно, кажется оправданным предположение, что тираннозавры также откладывали яйца, у которых была твердая скорлупа.
Общей для динозавров и крокодилов стратегией (менее часто встречающейся у птиц) было откладывание большого количества яиц. Большинство обнаруженных неповрежденных гнезд динозавров действительно содержали большое количество яиц – иногда более 50. И снова, несмотря на недостаток данных непосредственно по тираннозаврам, такая стратегия характерна для множества видов динозавров по всей кладе динозавров, и – хотя данные имеются в основном для гадрозавров и цератопсов – есть подтверждения того, что многие представители тероподов также откладывали яйца, в том числе такие близкие к тираннозаврам группы, как овирапторозавры и теризинозавры. Маловероятно, чтобы тираннозавры делали нечто совершенно отличное от всех остальных известных нам динозавров или же от большинства современных архозавров, пусть даже несколько видов птиц выбрали иной путь (киви, например, откладывают только одно, поистине колоссальное яйцо).
Одна очевидная сложность в интерпретации этих данных состоит в том, что самки некоторых птиц могут откладывать яйца в несколько гнезд, а высиживают их самцы. Так поступают страусы, и потому в страусином гнезде с десятками яиц несколько самок могли оставить лишь по одному-два яйца. Если какие-то динозавры так делали, то очень большое количество яиц, которое мы видим в их гнездах, будет являться достоверным показателем плодовитости не одной типичной самки, а многих. Однако этому противоречат две линии данных, которые подтверждают идею, что динозавры в среднем были высокоплодовитыми животными.
Во-первых, в то время как птицы вроде страусов могут откладывать в одно гнездо лишь одно-два яйца, они обычно откладывают их в несколько гнезд, так что в целом плодовитость одной самки все равно получается высокой. Во-вторых, яйца динозавров обычно невелики по размеру относительно взрослых динозавров. Такова обычная для животных модель в отношении репродуктивных стратегий: они или производят немного крупных детенышей со значительным родительским вкладом на одного или же большое количество детенышей с маленьким вкладом на каждого. Сравните стратегию крыс, которые могут приносить дюжину детенышей каждые пару-тройку недель, быстро отлучают их от матери и снова беременеют, со слонами, рождающими одного слоненка раз в несколько лет, а потом в течение пары лет выкармливающими и ухаживающими за ним. Крайние варианты такого поведения могут проявляться у животных, которые производят огромное количество потомков, и это особенно характерно для тех, кто откладывает яйца: только посмотрите, например, на количество яиц, производимых некоторыми лягушками и рыбами.
На основании небольших размеров яиц динозавров (даже самые крупные завроподы, достигавшие десятков тонн, откладывали яйца размером меньше футбольного мяча), напрашивается вывод, что большинство пользовались подходом «много маленьких». На самом деле вряд ли у них был особенный выбор: есть предел тому, насколько большим может быть яйцо с твердой скорлупой. Очень крупное яйцо нуждается в сверхпрочной скорлупе, обеспечивающей необходимый каркас, чтобы не схлопнуться под собственным весом. Динозавры могли производить более твердую скорлупу, но это бы убило зародыша. Хотя яйца выглядят непроницаемыми, у птиц и рептилий скорлупа покрыта мельчайшими порами, которые пропускают воздух внутрь яйца, чтобы у детеныша шел обмен веществ, и выпускают образующийся углекислый газ наружу. Чтобы получилось гигантское яйцо диаметром, скажем, сантиметров 60–100 (какое можно было бы ожидать от огромных динозавров, включая крупнейших тираннозавринов), скорлупа должна быть такой толстой, что это помешало бы газообмену между развивающимся зародышем и внешней средой, и зародыш задохнулся бы. Таким образом, крупные динозавры просто не могли откладывать очень большие яйца, соответствующие их размеру (в отличие от китов или носорогов, которые могут выносить очень крупного детеныша), так что им приходилось следовать путем откладывания небольших яиц, а значит, большего их количества. Некоторые мелкие динозавры, по-видимому, действительно могли перейти к меньшему количеству более крупных яиц, но для больших тираннозавров такой возможности не было.
Для большинства динозавров во всем мире, по-видимому, существовал некий оптимальный сезон размножения, когда еда имелась в изобилии и погода была наилучшей. Размножение, вероятно, ограничивалось этим временны́м периодом. В оптимальных условиях для роста производится максимальное количество растительной массы, а значит, семян, листьев и плодов. В это время будут стремиться обзавестись потомством всевозможные травоядные, чтобы извлечь максимум преимуществ из доступной пищи и пониженной конкуренции, и тогда же хищники в свою очередь захотят извлечь выгоду из обилия новых детенышей. В более высоких широтах такой весенний период, конечно, должен был быть весьма ограничен, и всем животным, вероятно, приходилось вступать в настоящую борьбу за размножение, стараясь попасть в этот узкий временной промежуток. Ближе к экватору сезонность должна была являться меньшей проблемой, поскольку там пища в основном доступна круглый год, но даже в этих местах происходят небольшие сезонные колебания, и в результате у экваториальных растений и животных тоже обычно появляется определенный период размножения. Некоторые виды все-таки приносят потомство круглый год, а у других взросление и воспроизводство происходят настолько быстро, что они успевают пройти несколько циклов размножения за относительно короткий период времени.
Динозавры могли производить многочисленные кладки яиц, как это делают некоторые птицы и крокодилы, и потому, если мы находим характерное для данного вида гнездо, допустим, с 30 яйцами, это не означает, что таково типичное для этих животных ежегодное воспроизводство. Если они делали две или даже больше кладок в год, они могли производить ежегодно более 100 яиц. Это может показаться чрезмерным, но на самом деле вполне правдоподобно. Многие птицы, например, откладывают небольшое число яиц, потому что есть некоторое максимальное количество птенцов, которое они могут выкормить, и этот показатель более важен, чем возможный для них максимум отложенных яиц: производство яиц не является лимитирующим фактором. Менее здоровые животные или те, кто может рассчитывать только на небольшую территорию, откладывают меньше яиц, чем родители, имеющие более выгодное положение: они не смогут прокормить слишком много детенышей, так что просто сокращают количество откладываемых яиц. Лазоревка может отложить несколько десятков яиц за пару недель, если кладки окажутся уничтожены или перемещены, и в итоге общая масса этих яиц будет сравнима с массой родительницы. Даже сотня яиц за пару месяцев могла таким образом быть вполне правдоподобным количеством для некоторых наиболее крупных динозавров.
