В отличие от стегозавров расцвет анкилозавров пришелся на меловой период, и особенно в конце его многие анкилозавры жили на одних территориях с крупными тираннозаврами Азии и Северной Америки, где броня, по-видимому, обеспечивала вполне серьезную защиту от костедробительных укусов. Приземистые анкилозавры питались травой и нижними ветками, однако их головы были пропорционально крупнее и шире, чем у стегозавров, позволяя им поместить в рот больше пищи за один укус, и это предполагает, что они были менее разборчивы в еде. Хотя анкилозавры в целом являлись редким компонентом фауны, пинакозавры из позднего мела Китая и Монголии были не только широко распространены, но также иногда обнаруживаются группами, а это предполагает, что данные животные могли часто собираться вместе. Останки анкилозавров нередко находят в морских отложениях, и считается, что они могли предпочитать побережья или устья рек и, возможно, обходили берега в поисках пищи.
Базальные гадрозавроиды
Эти животные представляют собой раннее эволюционное ответвление группы, которая впоследствии произвела гадрозавров (более известных как утконосые динозавры) и включает в себя виды, бывшие одной из доминирующих групп травоядных в Северном полушарии раннемелового периода. Представленная игуанодоном, эта группа обладала многими признаками, впоследствии ставшими характерными для гадрозавров. Как один из первых динозавров, получивших название, а потом первый динозавр, известный по большому количеству ископаемого материала (добытого из угольной шахты в Бельгии), игуанодон долгое время служил объектом многочисленных исследований. У этих животных на переднем конце челюстей имелся клюв, помогающий срезать растительность, а во рту, как у более поздних гадрозавров, располагались ряды зубов, эффективно перемалывавших пищу, включая жесткую растительную массу вроде хвойных иголок.
Они могли ходить на всех четырех конечностях (на кончиках пальцев у них имелись копытоподобные когти), но также умели вставать на дыбы и, когда приходилось передвигаться быстро, вероятно, бежали на одних лишь задних ногах. Этот признак называется «факультативная двуногость»: они могли становиться двуногими по собственному желанию, в отличие, скажем, от тероподов, бывших облигатно двуногими, или облигатно четвероногих завроподов. Как и более поздние гадрозавры, эти животные, вероятно, исходно являлись четвероногими (это показывают многие следы), однако задние ноги у них были длиннее и сильнее, чем передние. В придачу к специализированным копытам на пальцах многие базальные гадрозавроиды также имели весьма интересное дополнение на кистях передних лап. Во-первых, пятый палец («мизинец») располагался под углом к трем средним, так что его можно было прижать к ладони; по сути, он функционировал как подобие большого пальца, но внизу кисти, а не вверху. Это давало животным своего рода ограниченную хватательную способность, которая могла использоваться в процессе питания. Большой палец игуанодона и ряда его родственников фактически представлял собой всего лишь почти конический шип, который, заканчиваясь когтем, возможно, являлся своеобразным оружием. Ведутся споры, использовалось ли оно для защиты от хищников либо в драках между сородичами за территорию или брачного партнера. Нет никаких реальных подтверждений обеих этих гипотез, однако, чтобы попытаться проткнуть теропода когтем, базальному гадрозавроиду пришлось бы фактически заключить его в медвежьи объятия, так что этот элемент, вероятно, следует считать в лучшем случае последней отчаянной защитой, притом, возможно, малополезной. Отсутствие гребня на голове – или других «очевидных» признаков – могло внести свой вклад в то, что их таксономия в течение долгого времени была чрезвычайно консервативной. Однако же теперь эта группа считается значительно более разнообразной, чем полагалось ранее, и вполне вероятно, что, как и во многих других динозавровых сообществах, множество близкородственных форм базальных гадрозавроидов обитали рядом друг с другом в характерных для этих видов местностях.
Гадрозавры
На северных континентах позднемелового периода утконосые стали доминирующей кладой травоядных, фактически вытеснив с этого места завроподов. Глядя на современную фауну, мы видим, что доминируют в ней парнокопытные: коровы, овцы, свиньи, олени, антилопы и их родственники, такие как верблюды и жирафы, широко распространенные и многочисленные, и гадрозавры великолепно исполняли эту роль на пике того времени, когда на планете обитали тираннозавры. Поэтому нет ничего удивительного в том, что, будучи самыми многочисленными из травоядных, они, по-видимому, являлись предпочитаемой добычей тираннозавринов. По общим очертаниям они были близки к своим предшественникам, могли передвигаться на двух и четырех ногах и имели длинные морды с клювами, а в челюстях – ряды специализированных зубов для срезания и перетирания растительной массы. Однако у них не было хватательного пальца и большого пальца с шипом и передние лапы выглядели более приспособленными для ходьбы, хотя и другие способы их использования исключать нельзя. Настоящим отличием гадрозавров являлось огромное разнообразие гребней на голове. Они были следующей после цератопсов группой динозавров с самыми разнообразными и крупными «украшениями», включая то, что выглядело как гигантские шлемы, рога и пластины. Как и в случае многих других необычных черт, их точная функция не известна, но, по-видимому, они в первую очередь связаны с некими формами сексуальных демонстраций или сигналов доминирования. По меньшей мере у одного из гадрозавров – гигантского паразауролофа из Америки – такая структура была связана с носовым проходом; словно исполинский петлеобразный тромбон, она могла служить в качестве огромной эхо-камеры, усиливая крики животного
{57}. Разнообразные современные виды используют звуки для коммуникации, и то, что многие гадрозавры, как нам известно, собирались вместе, возможно, делало такой гребень ценным приспособлением для подачи сигналов.
Для гадрозавров были найдены массовые гнездовья, а также целые поля отпечатков ног и места массовых смертей – это показывает, что они регулярно собирались группами, а размеры некоторых детенышей в гнездах предполагают, что родители заботились о потомстве по крайней мере первые недели или месяцы их жизни. Хотя костяные гребни доминируют в дискуссиях, когда речь заходит о сигналах гадрозавров, недавно была обнаружена особь эдмонтозавра, лишенного костяного гребня, но с чем-то вроде петушиного гребешка на голове: экземпляр превосходной сохранности, с большим количеством кожи и чешуи, а также мясистым выростом на затылке. Этот признак мог быть широко распространен и предполагает, что ряд, казалось бы, «безгребневых» гадрозавров, предположительно лишенных костяных выростов черепа, могли тем не менее иметь на голове какую-то иную структуру.
Бытует широко распространенное заблуждение о том, что гадрозавры были водными или полуводными животными. Эта популярная среди первых исследователей идея в настоящее время полностью опровергнута. Ключевыми ее пунктами было то, что широкие хвосты гадрозавров фактически могли служить веслами, но на самом деле эти хвосты были стянуты внутри многочисленными окостеневшими сухожилиями и, по-видимому, являлись довольно жесткими: они не могли функционировать, подобно хвосту крокодила, как это представлялось ранее. Передние конечности с копытами (и плотно расположенными пальцами, а не широкой плоской кистью) также предполагают полностью сухопутный образ жизни, и зубы их были хорошо приспособлены к жестким наземным растениям – эту идею позже подтвердили находки гадрозавров с сосновыми иглами в желудках. Гадрозавры могли плавать (это могут почти все животные), но идея, что они проводили свои дни нежась в озерах или спасались от тираннозавров в воде, где преследователи были не в силах их догнать, не соответствует действительности.
