Рис. 12–7. Рабочие особи азиатского муравья-портного (Oecophylla imaraadina) строят воздушные павильоны на деревьях. Стянув листья так, чтобы получилось гнездо нужной формы, они скрепляют их шелковичными нитями, пользуясь личинкой как тюбиком с клеем. (Источник: Bert Hölldobler and Edward О. Wilson, The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies [New York: W. W. Norton, 2009]. Photo by Bert Hölldobler.)
Рис. 12–8. Касты в колонии африканских муравьев-портных (Oecophylla longinoda). Крупные рабочие кормят муравьиную матчу и ухаживают за ней. Мелкие рабочие заботятся о яйцах, личинках и куколках. Другие крупные особи строят воздушные гнезда, стены которых скреплены личиночным шелком. (Источник: George F. Oster and Edward О. Wilson, Caste and Ecology in the Social Insects [Princeton, NJ: Princeton University Press, 1978]. Рисунок: Turid Hölldobler.)
13. Причины успеха общественных насекомых
Сейчас я расскажу вам историю (которая прояснилась за последние пятьдесят лет и не без моего участия) о том, как общественные насекомые добились господствующего положения среди наземных беспозвоночных. Эти миниатюрные завоеватели не вторглись на Землю внезапным десантом. Они внедрялись в окружающую среду исподволь, небольшими шажками, каждый из которых занимал миллионы лет. Поначалу общественные насекомые были обычными, скорее даже редкими обитателями мезозойских лесов и лугов. В процессе эволюции у них появились затем определенные поведенческие и физиологические признаки, сравнимые с научно-техническими открытиями человечества. Эти эволюционные новшества позволили им занять новые экологические ниши. Их контроль над окружающей средой усиливался, численность росла. К середине эоцена, то есть 50 млн лет назад, общественные насекомые стали наиболее многочисленными среди наземных беспозвоночных среднего и большого размера.
На момент появления первых муравьев, то есть в конце юрского или в начале мелового периода, в тех же экосистемах, хотя и в совсем других экологических нишах, уже десятки миллионов лет процветали термиты — потомки тараканообразных насекомых, появившихся еще на 100 млн лет раньше, в палеозое. (Небольшое отступление: хочу сразу ответить на часто задаваемый вопрос: как отличить термитов от муравьев? Очень просто — у термитов нет «талии».) Термиты освоили переваривание мертвой древесины и другой растительной пищи за счет симбиоза с кишечными бактериями и простейшими, способными разлагать лигнин. Спустя значительное время наиболее продвинутые виды термитов стали строить настоящие города: подобно муравьям-листорезам, они культивировали съедобный гриб в сложных автоматически кондиционируемых гнездах. У них появились многочисленные специализированные касты и разделение труда.
В каком-то смысле муравьи все-таки взяли верх над империями термитов, ведь многие виды муравьев питаются термитами, а обратные случаи неизвестны. Однако, хоть им и была суждена великая судьба, муравьи «возвысились» далеко не сразу. Более 30 млн лет, до конца мезозойской эры, они не выделялись на фоне огромного разнообразия одиночных насекомых. В поисках первых муравьев энтомологи, и я в их числе, тщательно просмотрели тысячи кусочков мезозойского янтаря. Нам удалось найти «муравьиных праотцев» в отложениях соответствующего возраста в Нью-Джерси, Алберте, Сибири и Бирме, но даже после масштабных поисков в нашем распоряжении оказалось лишь менее тысячи экземпляров, что совсем немного по сравнению с другими насекомыми в ископаемых смолах. При этом разброс возраста этих находок составил миллионы лет.
Ископаемые остатки древнейших муравьев долгое время были неизвестны ученым. Мезозойская эра, на протяжении которой разворачивались начальные этапы эволюции этой группы, оставалась белым пятном. Затем, в 1967 году, два коллекционера-любителя из Нью-Джерси прислали мне кусочек окаменелой смолы метасеквойи позднего мелового периода, возраст которой составляет около 90 млн лет. В прозрачном янтаре лежали бок о бок два прекрасно сохранившихся рабочих муравья. Они были почти вдвое старше самого старого известного на тот момент представителя группы. Держа на ладони кусочек ископаемой смолы, я понимал, что мне первому приоткрылась завеса над началом истории одной из двух групп насекомых, добившихся наибольшего эволюционного успеха. Это был один из самых волнующих моментов моей жизни (но я не удивлюсь, если такая реакция на ископаемое насекомое покажется читателю несколько странной). От волнения у меня дрогнула рука, и я выронил драгоценный кусочек. Он упал на пол и раскололся пополам. Я замер в ужасе, словно по собственной неуклюжести разбил бесценную китайскую вазу. Однако в тот день удача была на моей стороне. В каждом кусочке осталось по неповрежденному муравью, и теперь их можно было отшлифовать по отдельности. Внимательное изучение показало, что морфологически эти первые муравьи отчасти похожи на современных муравьев, а отчасти на ос, от одной из линий которых они и произошли. Сочетанием «муравьиных» и «осиных» признаков они были удивительно похожи на промежуточную форму, существование которой предсказывали мы с моим коллегой Уильямом Брауном. Мы назвали находку Sphecomyrma, что означает «оса-муравей». Учитывая роль муравьев в современном мире, по научной значимости Sphecomyrma стоит в одном ряду с Archaeopteryx (первая открытая промежуточная форма между птицами и динозаврами) и Australopithecus (первое «недостающее звено» между обезьянами и людьми). С удвоенной силой продолжили мы поиски мезозойских муравьев, надеясь заполнить и другие пробелы в эволюционной истории этих общественных насекомых.
Напряженная работа увенчалась успехом, и скоро в нашем распоряжении оказалось еще несколько экземпляров, изучение которых пролило свет на изменения окружающей среды, сделавшие возможным восхождение муравьев к мировому господству. Примерно 110–90 млн лет назад (то есть все еще в мезозое) начали меняться леса, в которых жили муравьи. Раньше деревья и кустарники были представлены голосеменными — саговниками, гинкго (единственный сохранившийся вид, Ginkgo biloba, можно встретить сегодня в парках и садах) и, прежде всего, хвойными деревьями, такими как сосны, ели, пихты и секвойи. В те времена, когда на сцену вышли муравьи и термиты, травоядные динозавры щипали листья и молодые побеги голосеменных. Термиты подъедали мертвую древесину, а муравьи, скорее всего, строили гнезда в укрытиях под поваленными хвойными деревьями, в лесной подстилке и в перегное. Пищу они искали на земле, а также на папоротниках и деревьях. Немало муравьев, завязших в то время в смоле хвойных деревьев (прежде всего, широко распространенных в мезозое метасеквой), теперь находятся в распоряжении энтомологов. Некоторые экземпляры прекрасно сохранились, что позволяет нам подробно изучить их морфологию и реконструировать ранние стадии эволюции этой группы.
