Рис. 16–1. Гнездо примитивной общественной тайваньской пчелы Braunsapis sauteriella в полом стебле кустарника лантаны. Вверху слева — матка, откладывающая гигантские яйца. Рабочие пчелы кормят личинок комочками пыльцы, прикрепленными к внутренним стенкам стебля; по мере того как личинки съедают запасы, рабочие приносят новые порции (постепенное провиантирование). (Источник: Edward О. Wilson, The Insect Societies [Cambridge, MA: Harvard University Press, 1971]. Рисунок: Sarah Landry на основе иллюстрации Kunio Iwata в Sakagami, 1960.)
Еще один пример генетической гибкости на ранних стадиях эусоциальности — галиктида Halictus sexcinctus. Эта пчела балансирует на грани общественной эволюции. На юге Греции колонии одной наследственной линии этих пчел основаны сотрудничающими самками, а колонии другой линии — одной территориальной самкой, потомство которой становится рабочими особями.
Индивидуальный отбор может вносить некоторый вклад в происхождение эусоциальности, однако сохранение и развитие этого образа жизни происходит за счет группового отбора, основанного на условиях окружающей среды и действующего на признаки группы как целого. К числу таких признаков, как показывает изучение самых примитивных общественных муравьев, пчел и ос, относится поведение, связанное с доминированием, а также репродуктивное разделение труда и, вероятно, какие-то основанные на феромонах способы подачи и восприятия сигналов тревоги. Вид на ранних стадиях эусоциальности — генетический монстр; я уже говорил об этом и сейчас подчеркиваю еще раз. С одной стороны, новые «общественные» признаки поставлены на службу группе, с другой — большая часть генома, на которую много миллионов лет до появления эусоциальности действовал непосредственный индивидуальный отбор, благоприятствует расселению и размножению отдельной особи. Чтобы групповой отбор намертво сковал членов группы одной цепью, возобладав над разлагающим влиянием индивидуального, до финиша (эусоциальности) должна оставаться лишь очень короткая эволюционная дистанция. Короткой она бывает, если у вида есть определенный набор преадаптаций, включая строительство гнезда для выведения потомства. Относительная редкость таких преадаптаций в сочетании с высоким барьером, которую ставит на пути к эусоциальности индивидуальный отбор, — возможно, вполне достаточное объяснение загадки редкого возникновения эусоциальности в истории жизни на Земле.
Для перехода к общественному образу жизни нужно лишь одно генетическое изменение — наличие у самки-основательницы аллеля, «привязывающего» к гнезду как саму самку, так и ее потомство. Преадаптации предоставляют необходимую для развития эусоциальности анатомическую и поведенческую «гибкость»; появляются также новые признаки, связанные с взаимодействием членов группы. На все это тут же начинает действовать групповой отбор (т. е. отбор на уровне колонии). Таким образом складываются предпосылки к крайнему усложнению общественной организации, которое неоднократно возникало у муравьев, пчел и термитов.
Предполагается, что на ранних стадиях эусоциальности остающееся в гнезде потомство примет на себя роль рабочих особей в соответствии с унаследованным основным поведенческим правилом. Впоследствии может появиться и морфологически обособленная каста рабочих особей. Это может произойти за счет «изменения маршрута» экспрессии генов: экспрессия генов заботы о потомстве происходит раньше, чем экспрессия генов, отвечающих за фуражирование. Таким образом, «нормальное» направление общего плана развития взрослых особей меняется на обратное. При этом изменение маршрута запрограммировано так, чтобы фенотипическая пластичность аллелей, предписывающих общий план развития, отчасти сохранилась. Появление анатомически обособленной касты рабочих, по-видимому, является переломным моментом эволюции эусоциальности, так сказать, «точкой невозврата». Если бы матка умела говорить, она бы обратилась к ним на языке феромонов: «Мы будем стоять до конца на всех шести ногах и либо вместе победим, либо вместе же и погибнем». Баланс и сотрудничество необходимы для колонии. Если будет слишком много маток, не хватит рабочих для обслуживания гнезда. Слишком многочисленные рабочие истощат ресурсы вокруг гнезда. Мало солдат — и гнездо погибнет под натиском хищников. Мало фуражиров — и колония умрет от голода.
17. Общественные инстинкты как продукт естественного отбора
Мысль о том, что инстинкт возникает под действием естественного отбора, впервые высказал Чарльз Дарвин в книге «Выражение эмоций у человека и животных» (1873). В этой последней и наименее известной из его четырех основополагающих работ Дарвин утверждает, что наследуются не только анатомические и физиологические признаки вида, но и свойственные ему поведенческие черты. Они возникли и сохранились по сей день, потому что в прошлом способствовали выживанию и размножению.
Впоследствии это глубокое прозрение многократно подвергалось проверке. На нем во многом базируется наше современное понимание поведения. Его действенность позволила Конраду Лоренцу, одному из основателей современной науки о поведении животных, столетие спустя назвать Дарвина «небесным покровителем психологии».
Тем не менее вряд ли найдется современная научная гипотеза, провоцировавшая более бурную полемику, чем предположение, что человеческий инстинкт — продукт мутаций и естественного отбора. В 1950-х годах эта гипотеза выстояла под яростным шквалом нападок со стороны радикальных бихевиористов и их идейного вдохновителя Б. Ф. Скиннера, утверждавших, что все поведенческие реакции как животных, так и человека являются в той или иной мере результатом научения. В последующие два десятилетия это представление о мозге как о «чистой доске» отступило под давлением доказательств, что инстинкты действительно формируются за счет естественного отбора. По крайней мере у животных. Общественное поведение человека еще лет двадцать продолжали считать «чистой доской». Гуманитарии и общественники упорно настаивали на том, что сознание индивидуума целиком и полностью определяется окружающей средой и историей его развития. Существует свобода воли, и она сильна, говорили они; над сознанием безраздельно властвуют воля и судьба. И наконец: все проявления сознания относятся исключительно к духовной сфере; у человеческой природы нет и не может быть генетической основы.
На самом деле уже тогда существовали убедительные свидетельства обратного. Сегодня же наука располагает массой неопровержимых доводов в пользу того, что инстинкты и человеческая природа имеют генетическую основу, и каждое новое исследование лишь подтверждает это положение. К изучению биологических начал инстинктов и человеческой природы все чаще обращаются не только генетика, нейробиология, антропология, но даже общественные и гуманитарные науки.
Каким же образом естественный отбор создает инстинкты? Давайте разберем его механизм на простом примере. Представим, что в смешанном дубово-сосновом лесу обитает популяция птиц. Предположим, что эти птицы строят гнезда только на дубах. Предпочтение дубов обусловлено генетически — в нашем простейшем случае одним аллелем (одним из двух или нескольких вариантов гена). Будем называть его аллелем а. Птицы с аллелем а гнездятся только на дубах, хотя сосен в лесу ничуть не меньше. Их мозг автоматически регистрирует определенные признаки этих деревьев, например высоту и форму кроны или, скажем, толщину и текстуру сучьев.
