На самом деле если призвать на помощь теорию естественного отбора и теорию игр, то многие из предложенных моделей хорошо объясняются гипотезой, что размножение прямо пропорционально окупаемости. Можно показать, что естественный отбор обычно в той или иной степени является многоуровневым — его последствия на уровне первичной мишени откликаются на всех уровнях биологической организации, от молекулы до популяции. Многие модели, основанные на естественном отборе и теории игр, нетрудно переформулировать в терминах родственного отбора, что неоднократно и было сделано. При этом, повторюсь, исследователей интересует не непосредственная приспособленность индивида, а последствия его действий для себя самого и членов группы, ранжированных по признаку родства с этим «действующим» индивидом.
У этой проблемы разнородных подсчетов есть одно простое решение. Есть общее утверждение о существовании динамического естественного отбора. Попробуем истолковать его в свете двух обсуждаемых теорий. Оказывается, что истолкование в свете обычного естественного отбора применимо всегда, а истолкование через родственный отбор, возможное в ограниченном числе ситуаций, можно распространить на все случаи, только если растянуть концепцию «родственности» до абсурда.
Более полный фундаментальный анализ показывает, что, если руководствоваться формулой Гамильтона, наличие сколь бы то ни было многочисленных кооперирующих особей в группе возможно лишь при строгом соблюдении крайне жестких условий. Кроме того, эта формула не описывает эволюционную динамику, в которой были бы определены условия для стационарного распределения в эволюции.
При оценке пределов действия родственного отбора в реальных популяциях нам не обойтись без концепции слабого отбора. Эволюционная игра конкурирующих генотипов включает отбор, который может быть связан с реакцией, обусловленной родством индивидов, а также с реакцией, основанной на любой другой наследственной разнице между особями. Иными словами, отбор может быть связан со всем, что происходит со всеми особями вида, и их реакциями на это на протяжении всей жизни. Два близкородственных индивида могут испытывать некоторое действие родственного отбора (если он действительно существует), но затем близость между ними ослабляет межиндивидуальную изменчивость в остальной части генома, «размазывает» силу отбора по изменчивости, которая все-таки существует, и таким образом сокращает объем возможной динамической эволюции. При некоторых допущениях и в случае слабого отбора совокупная приспособленность и многоуровневый отбор идентичны. Однако, как только мы перестаем иметь дело со слабым отбором, дальнейшее обобщение идеи родственного отбора становится невозможным, она становится слишком абстрактной и теряет всякий смысл. Учитывая все это, имеет смысл задаться следующим вопросом. Есть теория, описывающая все в целом (многоуровневый отбор), и теория, описывающая лишь некоторые частности (родственный отбор); в тех немногих случаях, когда вторая теория работает, она согласуется с первой. Тогда не проще ли во всех случаях иметь дело с многоуровневым отбором?
Что еще хуже, слепая вера в центральную роль родства в общественной эволюции перевернула с ног на голову традиционную последовательность биологического исследования. В эволюционной биологии, как и в науке вообще, есть опробованное золотое правило — сначала сформулируй проблему, вытекающую из полученных эмпирическим путем фактов, а потом выбери или придумай гипотезу, которая бы ее объясняла. Практически все разработки теории совокупной приспособленности шли от обратного: взяв за ориентир ключевую роль родства и родственного отбора, исследователи занимались поисками материала, позволяющего проверить эту гипотезу.
Главный недостаток такого подхода — игнорирование многочисленных конкурирующих гипотез. Если не спешить объяснять все совокупной приспособленностью, а спокойно рассмотреть биологические подробности каждого случая, альтернативные гипотезы напрашиваются сами собой. Даже самые тщательно проанализированные случаи, которые разные авторы преподносят как доказательства родственного отбора, можно по меньшей мере столь же обоснованно интерпретировать в рамках классической теории естественного отбора, предполагающей индивидуальный отбор, групповой отбор или же их сочетание. Я допускаю, что родственный отбор существует, но нет ни одного случая, который бы убедительно и недвусмысленно указывал на то, что он является движущей силой эволюции.
Бактериальные биопленки и клеточные скопления у слизевиков — хороший пример того, как важно рассматривать разные гипотезы. Многие организмы в составе этих образований занимают такое положение, что не могут или почти не могут размножаться сами, но вся группа при этом выигрывает. Приверженцы теории совокупной приспособленности предполагают, что движущая сила такого альтруизма — родственный отбор. Однако стоит допустить возможность группового отбора, подавляющего «эгоистический» индивидуальный отбор, как становится понятным, что эта гипотеза предлагает нам более простое и глубокое объяснение.
С подобным же взаимодействием сил многоуровневого отбора мы сталкиваемся и при рассмотрении того, сколько раз спариваются общественные муравьи, пчелы и осы. Одна группа исследователей-теоретиков показала, что у видов с относительно примитивной общественной организацией самка спаривается только с одним самцом и, следовательно, производит близкородственное потомство. Авторы считают эти данные подтверждением теории родственного отбора. При этом они не приводят сравнимых данных по родственным одиночным видам. Следовательно, заключение, что однократное спаривание способствует возникновению общественного поведения, сделано без использования контрольных данных. Вполне возможно, что самки таких одиночных видов тоже спариваются с одним самцом, и причины этого никак не связаны с родственным отбором, а связаны, например, с тем, что если самка надолго покидает гнездо для спаривания, оставшаяся в гнезде молодь более уязвима для хищников. Еще один пример: сторонники теории совокупной приспособленности показывают, что царицы многих видов перепончатокрылых со сложной колониальной организацией спариваются с несколькими самцами, и заключают, что это указывает на ослабление родственного отбора на более поздних стадиях эволюции. При этом они не замечают один факт, вытекающий из их собственных данных, — а именно что спаривание со многими самцами встречается практически исключительно у видов с большим количеством рабочих особей. Более вероятно, что в данном случае движущей силой является групповой отбор, благоприятствующий, например, запасанию спермы или повышению устойчивости к болезням в больших гнездах или и тому и другому.
Если мы продолжим внимательный анализ случаев, которые обычно считаются подтверждением теории совокупной приспособленности, в свете теории обычного естественного отбора, то появится и второй класс объяснений происхождения сложного общественного поведения. Эти объяснения связаны с рассогласованностью членов группы как фактором физиологической и поведенческой эволюции. Чем менее близкородственны члены группы, тем меньше вероятность, что они смогут одинаково реагировать на одни и те же сигналы окружающей среды, согласованно действовать и вообще эффективно взаимодействовать между собой. Генетически разнообразная группа, скорее всего, окажется менее гармоничной и, следовательно, будет уничтожена групповым отбором. Тот же принцип применим к таким экстремальным случаям, как раковые клетки в организме и механизмы генетической изоляции, позволяющие виду поделиться на два или несколько дочерних. Далее: в бактериальных сообществах взаимодействие индивидуального и группового отбора можно рассматривать как подавление рассогласованности. Успешно сотрудничающие бактерии — пластические варианты одного и того же генотипа, а образование колонии — результат группового отбора, который работает на подавление мутантных фенотипов. Такое истолкование — вполне возможная альтернатива интерпретации, предлагаемой в рамках теории совокупной приспособленности.
