Образование семейных группировок может ускорить распространение «эусоциальных» аллелей, но само по себе не ведет к появлению сложных форм общественного поведения. Причинный фактор сложных форм общественного поведения — преимущества обороняемого гнезда, тем более ценного, если на его постройку ушло много сил и если рядом есть постоянный источник пищи. Поэтому в случае насекомых тесное генетическое родство при образовании примитивной колонии — следствие, а не причина эусоциального поведения.
Вторая стадия — случайное накопление других признаков, повышающих вероятность перехода к общественному образу жизни.
Важнейшие из них связаны с заботой о потомстве в гнезде — постепенное провиантирование, чистка выводковых камер, их охрана или же сочетание этих трех способов. Эти преадаптации, как и обороняемое гнездо на предыдущей стадии, появляются за счет индивидуального отбора, который вовсе не предвосхищает их дальнейшую роль в происхождении эусоциальности (о предвосхищении не идет и речи, так как эволюция путем естественного отбора не способна предсказывать будущее). Преадаптации — продукт адаптивной радиации, при котором вид может разделиться на два или несколько видов, занимающих разные экологические ниши. В зависимости от них некоторые виды приобретут более мощные преадаптации, чем другие. Например, виды, оказавшиеся в местообитаниях, где мало хищников, не имеют насущной необходимости постоянно защищать потомство и, скорее всего, не будут эволюционировать в сторону эусоциальности или даже «откатятся» назад к одиночному образу жизни. Другие виды, оказавшиеся в местообитаниях, где опасные хищники подстерегают их на каждом шагу, подойдут вплотную к порогу эусоциальности и окажутся готовы переступить его. На этой стадии эволюция видов описывается в терминах адаптивной радиации и хорошо документирована в многочисленных исследованиях, не связанных с эусоциальностью.
Третий шаг в эволюции сложного общественного поведения — возникновение аллелей эусоциальности за счет мутации или иммиграции мутантных особей извне. Преадаптированным перепончатокрылым (пчелам и осам) вообще достаточно одной точечной мутации. Более того, она даже не должна предписывать возникновение нового поведения, а просто должна заглушать старое. Для перехода к эусоциальности достаточно, чтобы самка и ее взрослое потомство перестали расселяться, давая начало новым, индивидуальным гнездам. Они должны оставаться в старом гнезде. На этой стадии, если давление отбора при конкретных условиях окружающей среды достаточно сильно, в игру вступают приобретенные ранее преадаптации и члены группы начинают взаимодействовать как общественная колония.
Гены эусоциальности пока не выявлены, однако уже найдены по меньшей мере два гена (или небольших ансамбля генов), которые вызывают существенные изменения общественных признаков за счет «выключения» каких-то других генов. Эти примеры, сулящие прорывы как в теоретической биологии, так и в генетическом анализе, подводят нас к четвертой стадии эволюции эусоциальности у животных. Как только родители и подчиненные потомки остаются в гнезде (как, например, у примитивных общественных семейств пчел и ос), начинается групповой отбор. Он действует исключительно на вновь возникающие признаки, связанные со взаимодействием членов колонии. Вероятно, они «научатся» оповещать друг друга об опасности за счет звуковых или химических сигналов тревоги, различать по запаху «своих» и «чужих» и приводить «своих» к найденному источнику пищи. По крайней мере на продвинутых стадиях возникнут также анатомические и поведенческие отличия между размножающейся «элитой» и кастой рабочей «прислуги».
Анализ признаков, подверженных действию группового отбора, открывает новые перспективы теоретических разработок. Придется переосмыслить некоторые давно известные явления, в том числе тот факт, что разница между размножающимися родителями и неразмножающимся потомством не закреплена генетически. Как показывают исследования примитивных общественных видов, разные касты — это альтернативные фенотипы одного и того же генотипа. Иными словами, царица и рабочие имеют одни и те же гены, отвечающие за касты и разделение труда, хотя многие другие гены у них очень сильно варьируют. Это говорит о том, что колония — индивидуальный организм, а точнее, индивидуальный сверхорганизм. Более того, признаки, связанные с общественным поведением, наследуются от царицы к царице, а свита прислужников у каждой из них — не более чем свита. Групповой отбор действует и на этом этапе, но только на признаки царицы и «проекции» ее генома за пределы ее тела. Помимо того, что такой подход открывает нам новые горизонты теории, он также ставит множество вопросов, для решения которых требуются исследования в новых направлениях.
Четвертая стадия — идентификация движущих сил группового отбора в окружающей среде. Такие исследования логично было бы проводить объединенными усилиями популяционной генетики и поведенческой экологии. Научно-исследовательские программы в этой области только-только начинаются, что отчасти связано с недостаточной изученностью факторов окружающей среды, обусловливающих эволюцию ранних стадий эусоциальности. Особенности биологии примитивных общественных животных, особенно организация и активная оборона их гнезд, наводят на мысль, что ключевым элементом в возникновении эусоциальности является защита от врагов в широком смысле слова — хищников, паразитов, колоний-конкурентов. Однако эта гипотеза, как и возможные альтернативные гипотезы, пока что была протестирована лишь в единичных полевых и лабораторных исследованиях.
На пятой, заключительной стадии групповой отбор (отбор между колониями) действует на жизненные циклы и кастовую систему более развитых эусоциальных видов. В результате во многих эволюционных линиях появляются высокоспециализированные и крайне сложные общественные системы. В этом отношении насекомые превзошли людей. Самые сложные из таких систем мы находим у медоносных пчел, безжальных пчел-мелипон, муравьев-листорезов, муравьев-портных, муравьев-кочевников и некоторых термитов.
Итак, если вкратце, то новая теория эволюции общественного образа жизни предполагает последовательное прохождение популяциями (видами) нескольких последовательных стадий, которые нужно будет проверить в эксперименте. На данный момент можно выделить следующие стадии:
1. Образование групп.
2. Появление минимального необходимого сочетания преадаптаций, приводящих к сплочению группы. По крайней мере у животных, это сочетание предполагает возникновение ценного обороняемого гнезда. Зависимость от гнезда предопределяет вероятность того, что примитивные общественные группы образуют семью.
В случае насекомых и других беспозвоночных семья представлена родителями и их потомством, а в случае позвоночных речь идет о расширенных семьях.
3. Появление мутаций, предписывающих стабильность группы. Вероятный механизм — отключение поведения, связанного с расселением. Ключевой элемент поддержки достаточной частоты этих мутаций — постоянное гнездо. При наличии мощных преадаптаций — «общественных» признаков, случайно появившихся на более ранних стадиях, переход к примитивному общественному образу жизни может произойти моментально.
4. У насекомых признаки, связанные с появлением касты рабочих или взаимодействием членов группы, эволюционируют под действием окружающей среды за счет группового отбора.
