Но как же определить, какие черты группы являются примитивными, а какие — производными? Для этого существует несколько способов. Во-первых, примитивные характеристики будут широко распространены в исследуемой вами группе, в то время как производные будут встречаться гораздо реже. Более того, если какая-то черта встречается у близких родственников исследуемой вами группы, это означает, что она также является примитивной и не может использоваться для выделения подгрупп. Очень часто помогает и анализ развития той или иной черты. Тот факт, что и у рыб, и у человека на ранних стадиях эмбрионального развития присутствуют жаберные щели, делает это свойство производным для всех современных позвоночных (несмотря на то что у их общего предка оно являлось производным). Очень часто палеонтологи считают, что характеристики, возникшие на ранних этапах развития группы, являются примитивными, а более поздние — производными. Однако такая логика может оказаться достаточно рискованной.
Пример простой кладограммы. Черные кружки означают три существующих таксона, к примеру вида. Линии указывают на реконструированные генеалогические отношения между ними. Пустые кружки означают гипотетическое родство, основанное на наличии у видов В и С характеристик, отсутствующих у А. Иными словами, пустые кружки не соответствуют существующим в природе таксонам
Для создания схемы взаимоотношений, или кладограммы, нужно собрать воедино все интересующие виды, как живые, так и вымершие. Используя все характеристики таких видов, вы выявляете те, которые присутствовали у общего предка всей группы и предков подгрупп внутри нее. Сами по себе эти предки могут быть неизвестными, и вы даже можете не располагать их окаменелыми останками, но их характерные черты должны быть ярко выражены. В результате должна получиться четкая схема родства всех организмов в группе с общим предком. Кладограмма может быть впоследствии признана неверной или изменена путем добавления новых морфологических характеристик, таксонов или ваших собственных рассуждений. Кроме того, кладограмму можно применять для сравнения с другими сходными или конкурирующими гипотезами на основании анализа характеристик, использованныхв каждой из них.
По мере того как подход Хеннига укоренялся в систематике, начали выявляться различные процедурные сложности. Пожалуй, наиболее существенная из них состояла в том, что конвергенции — технически называемые гомоплазиями — оказались гораздо шире распространены в природе, чем ожидалось. Независимое приобретение сходных с виду характеристик на самом деле довольно распространено в природе, и этот факт вносил множество помех в работу систематиков, пытавшихся реконструировать историю взаимоотношений между видами. Для любого, кто пытался составить кладограмму на глаз, это было и остается проблемой. Вскоре после того, как на столах ученых появились персональные компьютеры, были разработаны сложные алгоритмы, позволявшие систематикам одновременно анализировать множество характеристик, относящихся к большому количеству видов. В итоге систематики просто вводили морфологические или молекулярные структуры исследуемых видов в матрицы дискретных характеристик, выбирали алгоритм и позволяли компьютеру довершить начатое, по крайней мере до того момента, пока перед ними не оказывалось несколько равновероятных диаграмм родства. Все эти инновации изменили стандартный подход палеонтологов к своим материалам. Палеонтология становилась более строгой и жесткой наукой, а интуиция уступала место процедурам. Тем не менее не было никаких сомнений в том, что новые, более точные методологии давали потрясающие результаты, так что в итоге даже палеоантропологи добавили кладистику в свой арсенал научных средств.
Незавершенный синтез
Переход от засилья авторитетов к кладистике стал огромным шагом вперед для систематики как науки в первую очередь потому, что теперь голословные выводы стали невозможными — любое заявление должно было быть подтверждено фактами. Но это было не единственное и даже, пожалуй, не самое важное из изменений, происходивших в Американском музее в тот момент, когда я в него вернулся. В это самое время в его лабораториях готовилась атака на новый эволюционный синтез — основу всего нашего понимания эволюционной биологии.
Синтетическая теория почти не обращала внимания на окаменелости, считая их эфемерными останками видов, которые либо вымерли, либо постепенно растворились в процессе эволюции под влиянием естественного отбора. Подобное представление об эволюции делало работу палеонтологов довольно скучной — им оставалось лишь собирать окаменелые останки и использовать их для описания этих медленных трансформационных процессов. Но к началу 1970-х годов некоторым специалистам стало уже довольно сложно подгонять существующие окаменелости под общепринятую схему постепенных изменений. Очень часто промежуточных звеньев между более ранними и поздними останками представителей одной и той же группы попросту не существовало. Вместо этого палеонтологи регулярно замечали, что группы видов превращались в окаменелости довольно резко и одновременно. Они существовали в неизменном виде в течение определенного периода времени, а затем исчезали так же внезапно, как и появлялись.
Традиционно это несоответствие палеонтологической летописи ожиданиям «градуалистов» объяснялось ее неполнотой. Предполагалось, что обнаруженные окаменелости представляют собой лишь крошечную долю всех живых существ, когда-либо живших на Земле, а промежуточные виды просто еще не были найдены. Этим объяснением пользовался еще Дарвин, посвятивший неполноте палеонтологической летописи целую главу в «Происхождении видов». Но даже в XIX веке некоторые палеонтологи понимали, что отсутствие изменений может иметь такую же важность для науки, как и их наличие. Еще сам Хью Фальконер в 1840-х годах отмечал значительную длительность существования определенных таксонов, окаменелые останки которых были обнаружены им в горах Сивалик в Индии. Как известно, на сегодняшний день отложения в Сивалике накапливались в течение 4 миллионов лет.
Как бы там ни было, к началу 1970-х годов синтетическая теория и вытекающие из нее представления о постепенных переменах требовали пересмотра. Им занялся Нильс Элдридж, молодой куратор коллекции ископаемых беспозвоночных в Американском музее естественной истории. Для написания своей докторской диссертации в Колумбийском университете Элдридж исследовал группу трилобитов (древних беспозвоночных, проживавших на дне моря), обнаруженных в отложениях на Среднем Западе и в северной части штата Нью-Йорк. Как и Фальконер, Элдридж заметил, что все интересовавшие его организмы находились в состоянии стазиса (покоя). За 6 миллионов лет среди трилобитов Среднего Запада произошло всего одно внезапное анатомическое изменение, в результате которого единственный обитавший здесь вид оказался замененным своим ближайшим сородичем. Точно такую же динамику Элдридж наблюдал и среди трилобитов, обнаруженных в штате Нью-Йорк. Разница состояла лишь в том, что в одном месте в штате Нью-Йорк присутствовали окаменелости обоих видов. Вместо того чтобы пытаться подогнать новые данные под уже существующую систему, Элдридж решил доверять своим глазам. Соответственно, он предположил, что на месте каменоломни в Нью-Йорке когда-то произошло зарождение нового вида трилобитов.
