Гипотеза Трайверса-Вилларда блестяще подтверждается на примере обыкновенного оленя. Самцы оленя активно дерутся за самок, и победитель формирует гаремы. Только сильные и крупные самцы способны завоевать себе самок и удерживать их подле себя, отбивая нападения конкурентов. Только самые сильные олени оставляют потомство. Однако размеры тела и скорость развития оленят зависит от количества ресурсов, которыми их способна обеспечить мать-олениха. Следовательно, если самка находится в хорошей форме и имеет вдоволь ресурсов для развития потомства, то в выигрыше окажется олениха, рождающая сыновей, а если самка в плохом состоянии и ресурсов, которые имеются в ее распоряжении мало — для нее значительно выгоднее иметь дочерей. Разница в приспособленности здоровой и обеспеченной ресурсами самки, с одной стороны, и слабой с бедными ресурсами — с другой, при рождении сыновей будет существенной. Это понятно, поскольку в хороших условиях сыновья вырастут крупнее и здоровее, и смогут успешно конкурировать с другими самцами, получить доступ к самкам и спариться с ними, оставив потомство. Тогда как мелкие слабые самцы практически не имеют шансов на воспроизводство, и потомства, скорее всего, не оставят вовсе. Однако в случае дочерей выигрыш сильной и обеспеченной самки в сравнении со слабой самкой оказывается малоприметным. Количество оставленного потомства будет примерно одинаковым, да и дочери, вне зависимости от размеров, смогут участвовать в размножении. По наблюдениям Т. Клаттона-Брока, в природе действительно реализуется закон Трайверса-Вилларда: действительно, высокоранговые крупные самки производят на свет больше сыновей, а низкоранговые и слабые — больше дочерей. По-видимому, способность самок обыкновенного оленя регулировать пол рождающихся детенышей в высшей мере адаптивна.
У приматов также прослеживается некоторая связь между статусом матери и полом произведенных ею потомков. Однако У приматов трудно выделить однотипную закономерность подобной связи. Например, у макаков магот (Рис. 2.3) и паукообразных обезьян высокоранговые самки чаше производят на свет сыновей, у макаков бонетт и резусов (Рис. 2.4) — дочерей (гипотеза преимущественного рождения дочерей иди гипотеза конкуренции за местные ресурсы), а у некоторых видов макаков такой связи с полом потомства вовсе не прослеживается. В частности, у бурых макаков высокоранговые самки в равной мере производят на свет дочерей и сыновей.
Впрочем, некоторое объяснение такого разнообразия дать все-таки можно. Например, у маготов статус самцов в группе высок, кроме того, для этого вида характерно удивительное для обезьян Старого Света поведение — самцы много времени проводят с детенышами. Носят, ухаживают, защищают их. Возможно, что самцы предпочитают носить не всех детенышей, а преимущественно самцов. Детеныши высокоранговых самок пользуются большим покровительством высокоранговых самцов и привлекают большее внимание последних. В этой ситуации самка меньше вкладывает в детенышей мужского пола и экономит силы и энергию на будущих малышей.
Рис. 2.3. Высокоранговые самки паукообразных обезьян производят на свет больше сыновей. Самка паукообразной обезьяны с детенышем. (Фото R. Mittermeier).
Рис.2.4. Высокоранговые самки макаков резусов производят на свет больше дочерей. Самка с детенышем. (Фото М. Л. Бутовской).
У резусов ситуация иная. Для данного вида характерны достаточно жесткие, иерархические отношения между особями в пределах пола. С учетом того, что самки проводят в родной группе всю жизнь и формируют матрилинии, высокоранговым самкам выгоднее иметь дочерей (их будущая поддержка и опора), чем сыновей (подрастая, они покинут родную группу). У бурых макаков не наблюдается существенного смещения в количестве произведенных на свет дочерей и сыновей в зависимости от ранга самки матери. Казалось бы феномен не находит объяснений. Ведь и для этого вида характерна матрилинейная организация, и здесь самцы, подрастая, покидают группу.
Однако разница с резусами все же существует. Бурые макаки — это вид, практикующий эгалитарные отношения. Поэтому, статус самки может не давать ей существенных преимуществ в доступе к пищевым или другим ценным ресурсам. Для бурых макаков характерно отсутствие выраженной сезонности размножения. Из этого следует, что самки становятся рецептивными в разное время и не конкурируют за внимание высокостатусных самцов. Преимущество рождения дочерей в этих условиях является менее очевидным.
Соотношение полов потомства может быть сильно смещено в зависимости от имеющихся в распоряжении родителей ресурсов, необходимых для развития потомства. Для многих паразитических ос и мух пол потомства зависит от размеров хозяина, в котором будут развиваться яйца. Самка мать будет в большем выигрыше, если будет откладывать яйца с женскими зародышами в более крупную по размерам добычу: ведь для развития особей женского пола требуется больше питательных ресурсов, чем для развития самцов. Полевые наблюдения подтверждают предсказания: действительно у паразитических мух и ос пол развивающихся яиц тесно сопряжен с размерами хозяина. На примере одного из видов паразитических ос, Lariophagus distinguuendus, Е. Чернов с соавторами (Charnov et al., 1981) показали, что из яиц отложенных в крупную по размерам жертву (более 1,2 мм) в 85-90% случаев развиваются самки.
Окружающая среда как фактор детерминации пола
Выше мы говорили о различных генетических механизмах детерминации пола в животном мире. По мере накопления данных о феномене детерминации пола, стало ясно, что у целого ряда видов, представляющих далеко отстоящие друг от друга таксоны, детерминация пола происходит под влиянием факторов среды. Но было бы неверно говорить, что у таких видов отсутствуют гены, детерминирующие пол, ведь у них имеются гены, необходимые для развития нормальных самцов и самок, однако, какой набор генов будет включен при развитии данного организма определяется действием средовых факторов в критические периоды развития.
У многих рептилий, включая некоторые виды черепах и крокодилов, пол определяется температурой, при которой происходит развитие яиц. У американского аллигатора, к примеру, все яйца, развивающиеся с 7-го по 21-й день при температуре ниже 30° С, превращаются в самок, а при температуре выше 34° — в самцов. Наблюдения, проведенные в природе, показывают, что родители крокодилы могут манипулировать температурой яиц, с этими целями они перекладывают яйца в гнезде по кругу. Более холодные яйца они смещают к центру, где теплее, а более теплые перемещают из центра на периферию гнезда. Помимо этого, температура инкубации яиц может сильно варьировать в зависимости от индивидуальной склонности родителей к предпочтению определенных биотопов для гнезда. Если американские аллигаторы строят гнезда во влажных болотах — температура в гнезде будет ниже, а если выбирают для гнезда сухие участки — то температура в гнезде оказывается выше. Как результат, во влажных гнездах развиваются практически одни самки. В Луизиане, где гнезда крокодилов в основном расположены во влажных биотопах, соотношение полов в популяции составляет примерно пять самок к одному самцу.
