У некоторых видов крокодилов, например, у австралийского гребнистого крокодила, самцы развиваются исключительно при температуре 31,6°, тогда как во всех других случаях происходит развитие самок. Эти данные используют в своих целях австралийские фермеры, занимающиеся разведением крокодилов. Дело в том, что у гребнистых крокодилов самцы вырастают до 8 метров в длину, тогда как самки редко превышают 4 метра. Молодые самцы растут значительно быстрее самок. Используя наблюдения специалистов, фермеры довели до максимума поголовье самцов, поддерживая в инкубаторах температуру 31,6°.
С момента открытия феномена температурной детерминации пола было выдвинуто множество гипотез для объяснения этого явления. В настоящее время большинство специалистов склоняется к тому, что этот механизм является адаптивным.
Возникает вопрос: в чем кроются причины феномена детерминации пола факторами среды?
По-видимому, это связано с тем, что приспособленность особей может быть тесно связана с их размерами. Там, где ресурсы распределены в пространстве небольшими компактными участками, количество пиши, получаемой растущими особями, оказывает значимое влияние на их размеры в половозрелом состоянии, следовательно, гетерогенность среды прямо влияет на приспособленность.
Изменчивость по размерам тела оказывает большее влияние на приспособленность самок, чем на приспособленность самцов. Поэтому, если мелкие самцы оказываются лишь немногим менее приспособленными по сравнению с крупными собратьями, то мелкие самки имеют существенно более низкую приспособленность по сравнению с крупными. Это правило универсально. По этой причине у большинства видов, демонстрирующих эффект средовой детерминации пола, на участках с ограниченной кормовой базой развиваются преимущественно самцы, а на богатых кормам участках — самки. С эволюционной точки зрения адаптивным является феномен отсроченной детерминации пола, адаптивна и регуляция появления на свет самцов и самок по индикатору качества кормового участка. Связь между размерами тела индивидов и приспособленностью типична для паразитических кольчатых червей и ракообразных. Если хозяин находится в хорошей физической форме и, стало быть, является богатым источником питательных веществ и если уровень зараженности его организма невысок, то развиваются самки. Если же особь хозяин невелика по размерам и находится в плохой физической форме, то развиваются преимущественно самцы.
У ряда видов, напротив, приспособленность может коррелировать сильнее с размерами самцов, чем с размерами самок. Именно так дело обстоит у некоторых рыб и ракообразных. У вислоногих рачков гамарусов плодовитость самок зависит от их размеров. Но у самцов вариативность по приспособленности существенно выше. Происходит это потому, что в сезон размножения самцы должны висеть, ухватившись за самку, чтобы не допускать соперников. Способность самцов удерживать самку зависит от размеров тела: крупные самцы могут удержать самок разного размера, тогда как мелкие самцы могут держать только самых мелких самок. Размеры тела у гамарусов варьируют в зависимости от длительности развития неполовозрелой особи до наступления зрелости: особи, рожденные в начале сезона размножения (май-июль), развиваются дольше, приобретают большие размеры тела, и в основном превращаются в самцов, а гамарусы, рожденные в конце сезона размножения, как правило, развиваются в самок. Лабораторные эксперименты свидетельствуют, что детерминация пола частично осуществляется за счет ллины светового дня: короткий световой день влечет за собой появление самок (Рис. 2.7).
Рис. 2.7. У рачков-гамарусов Gammarus duebeni пол частично детерминируется длиной светового дня.
На гистофамме показана пропорция самцов, вышедших из яиц одной и той же кладки, при инкубации в условиях разной ллины светового дня. (Дано по Bulnheim, 1978).
Эффект пола сородичей соседей
Окружающая среда вокруг индивида представлена не только физическими факторами, важной составляющей среды выступают другие представители того же вида. Для некоторых животных пол окружающих сородичей является определяющим в формировании пола новых поколений. Для морского червя Baniella типичен выраженный половой диморфизм, при котором самки существенно превосходят самцов по размерам. Более того, анатомическое строение тела самок гораздо сложнее. Самки производят яйца, которые превращаются в свободно дрейфующих личинок. Эти личинки еще не имеют пола. Личинки садятся на морское дно и закрепляются, а половая детерминация особей происходит только на стадии зрелости. Личинки, поселяющиеся рядом с самками, превращаются во взрослых самцов, а те, что поселяются вдали от самок — развиваются в самок. Причина этого феномена кроется в воздействии химических веществ, выделяемых самками в водную среду. В присутствии данных химических соединений — личинки развиваются в самцов, которые затем оплодотворяют окружающих самок. Если в окружающей среде такие вещества отсутствуют, то личинка развивается в самку и сама становится объектом, продуцирующим вещества стимуляторы развития самцов.
Феминизаторы и мужские убийцы: симбионты и паразиты
Сравнительно недавно были описаны и вовсе поразительные феномены детерминации пола у целого ряда видов беспозвоночных (насекомых, ракообразных, изопод) и механизмы контроля соотношения полов в популяции. Оказалось, что основную роль в детерминации пола у многих жуков, бабочек, молей, паразитических ос играют симбионты и паразиты, поселившие в цитоплазме клеток хозяина — бактерии и простейшие. Поскольку такие симбионты наследуются только по женской линии, они «не заинтересованы» в том, чтобы попасть в мужской организм, поскольку в этом случае симбионты теряют шансы на дальнейшее воспроизводство и распространение (количество цитоплазмы, содержащееся в сперматозоидах ничтожно). Симбионты путем коэволюции с видами хозяевами выработали адаптивные стратегии, позволяющие выживать с максимальной долей вероятности.
Одной из таких стратегией является химическое воздействие на генетический аппарат хозяев и феминизация развивающихся организмов. В этом случае генетические самцы развиваются в самок и, следовательно, способны передавать симбионтов путем цитоплазматического наследования потомкам.
Наряду с симбионтами, паразиты, именуемые мужскими убийцами, заинтересованы в максимальном присутствии женских особей в популяции. Они выработали целый ряд приспособлений, направленных непосредственно на убийство мужских особей вида хозяина. Эти стратегии в существенной мере подогнаны под экологию хозяина. Мужские убийцы пользуются двумя основными стратегиями. Первая состоит в том, чтобы целенаправленно убивать мужских особей хозяина и мигрировать из разлагающихся трупов в женские организмы. Вторая направлена на избирательное уничтожение развивающихся особей мужского пола, и устранение, таким образом, пищевых конкурентов для подрастающих женских организмов. В этом случае, паразиты создают благоприятные условия для женских особей, несущих в своих клетках идентичные клоны мужских убийц. Вторая стратегия является вариантом кин-отбора (родственного отбора), так как бактерии, обитающие в клетках самцов, жертвуют собой для выживания клонов родственников, находящихся в клетках женских организмов хозяев.
