Почему же именно в среде млекопитающих наибольшее количество «папаш-тунеядцев»? Ведь известно, что заботу о потомстве проявляют самцы у некоторых видов рыб и амфибий (Рис. 3.9). Разумеется, ситуация с вынашиванием развивающихся икринок в специальной сумке на животе, как это имеет место у морских коньков и морских игл, явление необычное. Но забота о гнезде с икринками, обеспечение его вентиляции и безопасности — дело обычное (так поступают самцы трехиглой колюшки). У птиц отцовская забота о детях и вовсе явление обыденное. Заботливые отцы не только приносят пищу птенцам и охраняют гнездо от опасностей, но часто берут на себя работу по высиживанию яиц (как, например, страусы).
Рис. 3.9. У некоторых амфибий заботу о потомстве берет на себя самец. Самцы морских коньков вынашивают оплодотворенную икру в специальной кармане на брюшке. В урочное время папаши «производят на свет» крошечных морских коньков.
Очевидно, что различия по отцовскому вкладу в потомство между птицами и млекопитающими нельзя отнести за счет интеллектуального уровня развития видов, ибо в целом млекопитающие превосходят птиц по этому показателю. Важным фактором, способствующим развитию отцовской заботы у птиц, может выступать моногамия. Действительно, многие виды птиц моногамны и о птенцах заботятся оба родителя. Среди млекопитающих моногамия распространена существенно реже. Но только ли в моногамии дело?
Важной эволюционной инновацией в сфере родительской заботы явилось живорождение. Живорождение предполагает, что плод будет развиваться часть времени в утробе матери и является новым шагом на пути перехода от количества к качеству. Это преобразование еще больше повышает шансы потомства на выживание. Однако существенная энергетическая плата за выживание потомства также целиком и полностью ложится на самку. Т. Клаттон-Брок подсчитал, что у грызунов беременная самка должна потреблять на 18-25% больше калорий вдень, чтобы беременность протекала удачно. Таким образом, самки млекопитающих предрасположены к вынашиванию детенышей на физиологическом уровне.
Третья крупная инновация родительского вклада связана с грудным вскармливанием детенышей. Самки всех без исключения видов млекопитающих кормят детенышей молоком, отсюда и название самого класса млекопитающих. Разумеется, грудное вскармливание также в высшей мере энергозатратно. Самцы и самки млекопитающих имеют молочные железы. Однако функционируют они только у самок, и, следовательно, кормить грудью у всех видов млекопитающих могут только самки. Такое неравномерное распределение родительских усилий также является следствием неуверенности самцов в отцовстве, которая возникает в ситуации внутреннего оплодотворения.
По-видимому, гены запускающие процесс лактации, стимулируются женскими половыми гормонами. В исключительных ситуациях (терапия женскими гормонами, нарушения функции гипофиза при длительном голодании) у мужчин может наблюдаться рост груди и лактация. Однако в естественных условиях ничего подобного не происходит, и млекопитающие мужского пола не могут кормить детенышей попеременно с самками (что существенно облегчило бы положение последних).
Почему же гены, стимулирующие лактацию, не включаются у самцов? Одно из возможных объяснений кроется в неуверенности в отцовстве и отсутствии феномена пожизненной моногамии у преобладающего большинства видов млекопитающих. По-видимому, на ранних стадиях эволюции млекопитающих наиболее выгодной для самцов стратегией была полигамия (спаривание с несколькими самками). Среди современных млекопитающих, практикующих моногамию (песцы, лисы, шакалы, гиббоны, сиаманги), самцы вносят свой вклад в питание детенышей, добывая для них пищу, после того, как они перестают кормиться молоком. Однако даже у строго моногамных видов включения генов лактации не происходит.
Впрочем, Френсис с коллегами, наблюдавшие за популяцией летучих собак в Малайзии, сообщают, что самцы данной популяции имели развитые молочные железы, выделяющие молоко. Неясными остались причины данного феномена: то ли самцы действительно кормили грудью детенышей, то ли лактация была побочным следствием экологии питания — данная популяция кормилась преимущественно фруктами с богатым содержанием фитоэстрогенов. Если самцы из этой популяции летучих собак действительно кормили детенышей молоком, то они представляют собой единственный известный науке вид млекопитающих с такой физиологической адаптацией. За исключением, конечно, современных отцов в человеческом обществе, выкармливающих новорожденных искусственными смесями из бутылочек.
Итак, мы детально рассмотрели причины, по которым родительский вклад самки у всех без исключения видов млекопитающих (включая человека) несоизмеримо выше, чем вклад самца. Для млекопитающих такой вклад состоит из нескольких факторов: это более крупная яйцеклетка, энергетические затраты по вынашиванию плода в период беременности, лактация и грудное вскармливание, а также защита и забота об уже подросшем детеныше. Несоизмеримо большие энергетические затраты матери, делают ее более заинтересованной в выживании и благополучии потомства. Напротив, потенциальная неуверенность в отцовстве, способствует формированию таких сексуальных и родительских стратегий у самцов, которые бы обеспечивали их максимальный репродуктивный успех при минимальных энергетических затратах. В тех случаях, когда самки могут обеспечить выживание детенышей без участия самцов, последние предпочитают свое отцовство «не афишировать». Однако в тех ситуациях, когда экологические условия не позволяют самкам самостоятельно выращивать потомство, самцы вынуждены формировать устойчивые связи с самками и взваливать на себя часть родительских забот.
Конкуренция и избирательность — две половые стратегии
По мере накопления данных о стратегиях полового поведения животных стало очевидным, что для большинства видов мужской пол в большей мере конкурирует за право обладания особями женского пола, тогда как женский пол демонстрирует большую избирательность в выборе половых партнеров. В 70-е годы XX века было предложено научное объяснение такого связанного с полом базового различия. Основной вклад в понимание этого явления внесли В. Гамильтон и Р. Трайверс. Теория Р. Трайверса предсказывает, что тот пол, который вкладывает больше усилий в потомство, должен отличаться большей избирательностью в выборе партнера.
Таким образом, пол, характеризующийся более значимым родительским вкладом, в большей степени ориентирован на межполовую составляющую полового отбора (избирательность). Избирательность зависит от условий обитания и социального окружения, и у разных видов может касаться различных критериев качества партнера. Самка может выбирать партнера, повышающего ее собственные шансы на выживание и репродукцию, или на выживание и воспроизводство ее потомства. В крайних вариантах, основным критерием качества партнера выступают «хорошие гены» (определяют качество будущих потомков) либо готовность и способность потенциального партнера вкладывать усилия в заботу о потомстве (хороший отец повышает вероятность выживания потомства).
