Для большинства обезьян характерна полицикличность размножения. Полицикличность — это многократное повторение половых циклов. Этот феномен характерен также для просимий и грызунов. Ею, вероятно, обладали меловые насекомоядные — предки приматов. Для полицикличных животных характерны постоянная активность, подвижность, выносливость — все элементы поведения, которые требуют постоянных трат энергии. Это связано с постоянной секрецией половых и других гормонов, обеспечивающих высокий энергетический уровень. Пол и цикличность размножения, несомненно, сыграла важнейшую роль в эволюции человека и оказала самое непосредственное влияние на характерные черты его социальной организации.
Для обезьян в той или иной степени характерно процептивное поведение — это определенная фаза полового поведения самки, при которой она стимулирует поведение самца. Это груминг, подставление, визуальные фиксации, подходы и отходы и даже садки на самца. Это поведение ведет к садкам с интромиссиями и к эякуляции. У некоторых видов, особенно у человекообразных обезьян, наблюдаются даже процептивные игры.
У обезьян половое поведение тесно сращено с социальной жизнью, и часто элементы полового поведения используются в нерепродуктивном контексте. В результате мы наблюдаем социальноподобное поведение, например садку самцов на самцов, самцов на самок, взрослых на детенышей и т.п. Все эти элементы, как и касание гениталий, пальцевая проба могут иметь значение для снижения агрессии и проявления симпатии к другой особи.
Гомосексуальное поведение наблюдается у обезьян, как у самцов, так и у самок. Чаше это поведение отмечается у подростков или в односамцовых группах (однополых), но может наблюдаться и в нормальных мультисамцовых группах среди самок, даже с достижением оргазма. Обычно это самки в эструсе. При уменьшении числа самцов в группе частота гомосексуальных садок у самок возрастает.
Следует сразу отметить, что в половом поведении обезьян отсутствуют стереотипные ритуалы, оно вариабельно, инициатива спаривания может принадлежать как самцу, так и самке. Отмечается отрыв полового поведения от овуляции и тенденция к индивидуализации.
Приматы — единственные в своем роде млекопитающие, у которых современные представители демонстрируют пути эволюции половых циклов: от постоянной полиэстральности долгопятов и сезонной д и эстрад ьности лемуров до переходных форм между д и эстрад ьным и и менструальными циклами у широконосых обезьян и менструальных циклов узконосых обезьян. Эволюционные пути обезьян Старого и Нового Света, вероятно, можно считать параллельными, так как известно о существовании менструаций у 5 видов цебусовых (капуцинообразных).
Диэструспауза (анэструс) млекопитающих имеет гомолог в менструальных циклах в виде задержки префолликулярной фазы и синхронной ей пролиферативной фазы, подверженной значительной изменчивости: от состояний, когда пролиферация начинается в дни менструации, до физиологической аменореи. По мнению известного отечественного специалиста по физиологии приматов Л. В. Алексеевой, значение этой изменчивости заключается в повышении обшей адаптивности, устойчивости самок к неблагоприятным меняющимся условиям среды. Несмотря на значительные видовые и индивидуальные особенности, у половых циклов разных приматов имеется много общего. Различия ограничиваются продолжительностью цикла, степенью выраженности течки и менструации.
Стратегия спаривания и копуляторное поведение у приматов
Систематическое исследование копуляторного поведения млекопитающих проведено Д. Дьюсбери. У млекопитающих он выделяет 16 типов спаривания. При этом использует 4 основных критерия: I) происходит ли склешивание, 2) производятся ли многократные тазовые толчки, 3) производится ли эякуляция после многократных или единичных интромиссий; 4) происходят ли повторные эякуляции в одном цикле спаривания. Для приматов более характерна вторая модель спаривания без склешивания, с тазовыми толчками, без множественных интромиссий, нос множественными эякуляциями. Разные модели спаривания у представителей разных таксонов приматов связывают с морфологическими различиями, например строением половой косточки у самца черного макака, а также с экологическими условиями — пресс хищников, форма брачных отношений, образ жизни и пр.
У широконосых обезьян (семейство игрунковые) прекопуляторный период очень короткий, менее минуты. Самец делает одну садку с интромиссией. Самки, в отличие от полуобезьян, не отвергают садку, а в большинстве случаев инициируют ее с помощью демонстраций.
У низших узконосых обезьян прослеживались следующие, более разнообразные тенденции. У самок зеленых мартышек отмечали определенные закономерности в предпочтении полового партнера. Как правило, все они предпочитали альфа-самца, высокоранговые самки имели большие возможности для выбора партнера, чем низкоранговые, так как они могли успешнее отвергать попытки к спариванию со стороны подчиненных самцов. У мангабеев инициаторами спаривания бывают самцы, но эякуляцией заканчивается садка, инициатором которой была самка. Интересно, что у низших обезьян, в отличие от полуобезьян, садки уже не обязательно связаны с эякуляцией, т.е. овуляция не влияет на частоту эякуляций. Так, у бурых макаков садки отмечались с одинаковой частотой в любую стадию овариального цикла. Этим бурые макаки отличаются от других представителей рода Масаса (резусов, лапундеров, яванских), у которых половое поведение более зависит от гормональных факторов. Половое поведение самцов определяется циклом самки. Самцы бурых макаков также отличаются от других самцов обезьян тем, что рефрактерный период межэякуляционных интервалов у них остается постоянным в период спаривания, в то время как обычно он увеличивается с каждой повторной эякуляцией. Таким образом, бурые макаки обладают уникальной моделью спаривания среди низших обезьян. Имеются свидетельства, что у самок бурого, лапундера, резуса и некоторых других видов макаков происходит оргазм. Поведенчески это выражается следующим образом: самка оборачивается к самцу, хватает его за бедро, клацает, издавая при этом характерные звуки.
Бурые макаки могут представлять собой хорошую модель для изучения полового поведения человека. Это связано, прежде всего, с тем, что у самок бурых макаков отсутствуют внешние признаки эструса, с физиологией и психосоциальными факторами, вызывающими половое возбуждение. Известно, что оргазм у самок возможен лишь вследствие зрительного или телесного контакта с возбужденным партнером, причем пусковым механизмом является, как правило, наблюдение за признаками оргазма у самца.
При гомосексуальных контактах у самок поведенческие признаки оргазма проявляются при генитальной стимуляции, а при гетеросексуальных контактах — только при эякуляции, и не сопровождаются повышенной генитальной стимуляцией. Для бурых макаков характерна способность к «легкой, заразительной» возбудимости, которая играет существенную роль в сексуальной реактивности самок. Их относительно пассивная роль в гетеросексуальных контактах связана, вероятно, с тем, что самки не имеют средств для регуляции длительности собственной физической стимуляции. В гомосексуальных взаимодействиях, однако, самки способны демонстрировать поведенческие признаки, характерные для самцов в момент эякуляции.
