4.2. Посткопуляторные формы конкуренции между самцами
В животном мире встречаются разнообразные формы посткопуляторной конкуренции самцов. Простейшей и самой распространенной формой является механическое удержание самки самцом до тех пор, пока та не отложит яйца. При этом самцы просто повисают на ней, исключая малейшую возможность адюльтера. Так поступают самцы водомерок и стрекоз.
Другие механизмы построены на снижении вероятности спаривания самцов-соперников с только что оплодотворенной самкой. Самец южно-американской бабочки Heliconius erito при спаривании вводит в половые пути самки антиафродизиак, отпугивающий других самцов как минимум на две недели. Самцы многих видов сверчков, кузнечиков и бабочек перед окончанием копуляции затыкают половое отверстие партнерши специальной пробкой, которая делает доступ чужой спермы просто невозможной. А самцы всем нам хорошо известных домашних кошек делают спаривание конкурента с только что оплодотворенной ими самкой невозможным, механически повреждая ее половые пути своим пенисом. Он устроен таким образом, что при движении в обратную сторону травмирует ткани влагалища, в результате чего происходит сильный отек, и половой проход оказывается блокирован для посягательств других котов как минимум на две недели. Но самые сложные стратегии посткопуляторной конкуренции самцов связаны с так называемой конкуренцией спермы.
В 1970 г. Г. Паркер опубликовал статью «Конкуренция спермы и ее последствия для эволюции насекомых». Она произвела сенсацию среди специалистов и переключила основное внимание исследователей с внешних проявлений конкуренции между самцами за доступ к самкам на более глубокий уровень непосредственной конкуренции спермы за оплодотворение яйцеклеток выбранной самки. Стратегии, используемые для успешной конкуренция спермы, исключительно разнообразны в животном мире. У некоторых насекомых и членистоногих мужские гениталии имеют такое устройство, которое позволяет самцам выбросить из половых путей самки или нейтрализовать сперму самцов-конкурентов. Например, один из видов крабов при спаривании перемещает сперму предыдущих партнеров самки подальше от яйцепровода и фиксирует гелеобразным веществом. А некоторые плодовые мушки при спаривании вводят в половые пути самки специальные химические вещества, убивающие или дезактивирующие сперму предыдущих половых партнеров, но сохраняющие активной собственную сперму.
В ситуации полигинного типа половых связей, при котором с самкой могут спариваться несколько самцов в течение небольшого отрезка времени, конкуренция между самцами осуществляется за счет объема введенной в самку спермы. В сущности, это означает, что конкуренция между самцами осуществляется по принципу лотерейных билетов: чем больше билетов, тем выше вероятность выигрыша.
Замечательная иллюстрация «лотерейного принципа» в действии представлена в книге М. Маджеруса (.Majerus, 2003). Самцы австралийских жуков навозников представлены двумя морфотипами. Большинство самцов относятся к морфотипу самцов-стражников. Они имеют рога на голове, которые служат боевым оружием в поединках с другими самцами-соперниками за рецептивную самку. Самец-победитель образует пару с избранницей, проводит с ней время, помогает рыть норку и наполняет такую родильную камеру навозом, в который самка откладывает яйца. Самцы второго морфотипа, так называемые «воришки», значительно уступают стражникам по размерам и не имеют рогов. Воришки никогда не участвуют в турнирных боях за самку, и не образуют с нею пару. Они не помогают самке обустроить родильную камеру, не обеспечивают будущее потомство пропитанием. Они роют норку по соседству с парой, а когда самец-стражник отправляется за навозом, воришка проникает в «альковы» сладкой парочки и преспокойно спаривается там с самкой. После чего немедленно исчезает. Анализ объемов эйякулята у стражников и воришек показал, что он много выше у воришек. Различия эти вполне соответствуют предсказаниям теории: стражники моногамны, и в большей части случаев у них не возникает проблем с «неверностью» партнерши. Их основная стратегия — завоевать самку и позаботиться о будущем потомстве. Воришки же полигинны по своей природе, и их успех заключается в том, чтобы без помех найти «чужую» самку, когда ее партнер в отлучке, и ввести в ее половые пути побольше спермы, чтобы их сперматозоиды численно подавили сперматозоиды самца-стражника.
Феномен конкуренции между самцами, описанный у данного вида навозников, примечателен еще и тем, что здесь мы сталкиваемся с сосуществованием двух эволюционно стабильных стратегий полового поведения. Причем эти стратегии реализуются на разных стадиях конкурентной борьбы за самку: стражники прибегают к предкопуляторной конкуренции, а воришки делают основную ставку на посткопуляторную конкуренцию. При этом стражники вкладывают ресурсы в размеры, силу и вооружение, чтобы обеспечить себе пару, и в родительскую заботу. На производство большого объема спермы у них ресурсов уже не хватает. Напротив, воришки не тратятся на гонку вооружений, равно как и не размениваются на родительскую заботу. Все энергетические расходы направляются на производство больших объемов спермы.
4.3. Защитные посткопуляторные стратегии самок
Как было сказано выше, мужской пол чаще всего демонстрирует меньшую избирательность по отношению к партнершам. Мужские особи более промискуитетны и конкурируют друг с другом путем непосредственной физической конфронтации или опосредованной, на уровне конкуренции спермы. Феномен конкуренции спермы распространен у полигамных видов, для которых типичны промискуитетные отношения. У таких видов самки в течение одного репродуктивного периода могут вступать в половые связи с несколькими партнерами, а самцы — оплодотворять нескольких самок.
В экстремальном варианте спаривания происходят помимо свободного выбора самок (широко известные феномены «изнасилования» у некоторых видов насекомых, а также у приматов). Однако, оказываясь неспособными физически воспрепятствовать насилию, самки таких видов все же выработали специфические механизмы, позволяющие регулировать успешность действия спермы, принадлежащей разным партнерам. Этот тип женской избирательности получил название криптическоя избирательность самок.
В. Эберхард полагает, что самки располагают значительно более мощным посткопуляторным потенциалом, контролирующим отцовство, чем таковой описан для самцов. К такого рода стратегиям можно отнести:
раннее прерывание спаривания;
предотвращение проникновения мужских гениталий в глубинные участки половых путей самки;
отсутствие условий для накопления спермы в половых путях самки;
прекращение овуляции;
абортирование;
избавление от сперматофора;
избавление от копуляторной пробки;
избирательное использование спермы из накопительной камеры;
избирательное обеспечение питательными веществами потомства конкретного самца;
принятие ухаживаний со стороны другого самца.
Имеются эмпирические доказательства того, что самки действительно способны в значительной степени контролировать отцовство для своего потомства. Т. Пизари и Т. Биркхед приводят данные о том, что самки диких кур исторгают из себя сперму подчиненных самцов. А Э. Каннингем и А. Рассел показали, что самки кряквы могут избирательно манипулировать количеством питательных веществ в отложенных яйцах в зависимости от того, насколько привлекательным они находят конкретного партнера. При спаривании с привлекательным самцом, самки, находящиеся в хорошей физической форме, откладывают более крупные и тяжелые яйца. Сходная стратегия практикуется и самками зебровой амадины. Интересно, что после спаривания с привлекательным партнером, самки зебровой амадины откладывают яйца с повышенным содержанием тестостерона. Птенцы, вылупляющиеся из таких яиц, активнее просят корм, быстрее растут и, как правило, имеют более высокий социальный ранг, достигнув зрелого возраста.
