4.4. Конкурирующие самки и избирательные самцы: возможно ли такое?
В большинстве случаев в природе доминирует модель сексуального поведения, для которой типична выраженная конкуренция между самцами и избирательность самок. Однако в тех популяциях, где соотношение полов сдвинуто в сторону нехватки мужского пола, эта закономерность размывается. Самцы меньше конкурируют друг с другом, а самки становятся менее разборчивыми. Там, где наблюдается сильный сдвиг в сторону самок и рост популяции начинает определяться наличием самцов, возможна даже полная инверсия половых ролей: самцы становятся выбирающим полом, а самки — конкурирующим.
Подобная инверсная модель поведения описана у небольшого числа видов, в частности, у птиц. Например, у американской яканы (Jocana spinosa) самки конкурируют за территорию, а самцы строят гнезда и заботятся о потомстве. Самцы же выбирают самок с учетом ресурсов, имеющихся на принадлежащей им территории.
У толкунчиков (Empis borealis) самцы подносят самке пищевое подношение, которое обеспечивает ей основной запас питательных веществ, необходимый для развития яиц. Получается, что у этого вида самцы обеспечивают основной вклад в потомство. И усердие самцов не проходит даром. Они получают право выбирать самых крупных и активных самок. Как известно, у многих видов животных (олени, лоси, морские львы, тетерева, глухари, рыбки теляпии и пр.) самцы активно демонстрируют свои качества, сражаясь друг с другом на специальных токах или леках, самки же наблюдают со стороны и делают выбор в пользу победителей. Как показали Б. Свенсон и Э. Петерсон (Svensson, Petersson, 1992) у толкунчиков все происходит с точностью до наоборот: на леках сражаются друг с другом самки, а выбор делают самцы.
У многих видов божьих коровок соотношение полов в популяциях резко сдвинуто в пользу женского пола. Это связано с наличием в цитоплазме у этих насекомых микробов и простейших, получивших в биологии имя «убийцы самцов» (mole-killers). Например, в популяциях божьих коровок вида Adalia bippunctato с выраженным преобладанием женских особей самцы отчетливо регулируют свой репродуктивный вклад в каждую самку. В процессе одного спаривания самцы этого вида могут вкладывать в одну самку от одного до трех сперматофоров. Адаптируясь к ситуации, самцы либо вкладывают меньше спермы в каждый передаваемый сперматофор, либо вводят в каждую самку меньше сперматофоров, чем в норме.
Еще более удивительный пример приводит М. Маджерус (Majerus, 2003), описывая поведение бабочек вида Acraeo encedon, за которым он проводил наблюдения в Уганде. Исследователь наблюдал огромные скопления самок этого вида на свободных от питательных ресурсов участках (прямой аналог леков у копытных). Самцы же, встречающиеся в значительно меньшем количестве, демонстрировали выраженную избирательность в выборе подруг. Большинство самок были заражены бактерией Wolbachia, а самцы отдавали отчетливое предпочтение незараженным партнершам. Поскольку, в данном регионе Уганды соотношение полов в популяции было 95:5 в пользу самок, то совершенно очевидно, что самцы, спаривающиеся с незаряженными самками, получали колоссальный выигрыш в приспособленности. Все они оставят сыновей, а сыновья в данных условиях имеют 20-кратное репродуктивное преимущество по сравнению с дочерями (в эту категорию в условиях зараженности вольбохией попадут собственно генетические самки и феминизированные самцы).
4.5. Красная Королева диктует свои условия игры
Модель Красной Королевы (в русскоязычной литературе — гипотеза Черной Королевы), названа по имени Красной Королевы из «Алисы в стране чудес» Льюиса Керрола. Модель объясняет преимущества половой рекомбинации в среде с быстро сменяющими друг друга векторами отбора в контексте постоянной гонки вооружений между хозяином и паразитом. В рамках этой гипотезы вид должен постоянно изменяться и адаптироваться, чтобы выживать в эволюционирующем биологическом мире. Половое размножение позволяет максимальным образом комбириновать гены родителей и перетасовывать их в пределах популяции. Оно обладает также скрытым эволюционным потенциалом, позволяющим передавать последующим поколениям гены, которые в настоящее время не приносят ощутимой выгоды, но могут обеспечить реальные преимущества для выживания в будущем. Это происходит при изменении окружающей среды, а также при возникновении новых паразитарных инфекций. В условиях полового размножения выгодная мутация может распространяться среди особей в последующих поколениях. Плюс к этому, оно дает возможности для выгодного соединения отдельных мутаций, при объединении которых новый организм аккумулирует значительный потенциал для выживания или размножения в меняющихся условиях.
Вот почему сегодня специалисты в области поведенческой экологии предлагают для объяснения механизмов женской избирательности и формирования вторичных половых признаков «паразитарную» гипотезу. Следуя этой гипотезе, самцы, обладающие более длинным хвостом и ярким оперением, имеют и более устойчивую иммунную систему (фото 4.10). Хорошее состояние перьевого покрова служит надежным индикатором отменного здоровья и хорошей физической формы его обладателя. Выбирая партнера с такими признаками, самки обеспечивают лучшее качество своих детей. Несомненно, эта гипотеза имеет под собой веские основания. Но почему у всех самцов данного вида, больных и здоровых, хвосты вырастают длиннее, чем нужно для полета?
Гипотеза «сексуальных сыновей» Фишера предполагает, что формирование признаков, связанных с половым диморфизмом (как в случае с окраской тела и длиной хвоста у павлинов), происходит вследствие параллельной эволюции самого признака у одного пола, являющегося его носителем, и влечения к нему у другого пола. Предположим, что вначале длинный хвост являлся индикатором здоровья самца или того, что ни одному хищнику не удавалось оборвать этот хвост. Самки, которые выбирали в партнеры самцов с таким признаком, оставили более жизнеспособных сыновей, чем те, которые спаривались с короткохвостыми самцами. Со временем, отбор стал благоприятствовать самкам, выбирающим длиннохвостых самцов. Но это означает, что длинный хвост стал выгодным признаком сам по себе, ибо самцы с такими хвостами получали доступ к большему числу партнерш. Самки, которые выбирали длиннохвостых самцов, оставляли не только более здоровых, но и более репродуктивно успешных сыновей, потому что длиннохвостые сыновья оказывались более привлекательными для окружающих самок.
Таким путем происходила коэволюция внешности самцов и вкусовых предпочтений внешности партнера у самок. К этой же категории можно отнести возникновение яркой окраски у самцов многих видов ящериц и агам, что, впрочем, не исключает возможности принудительного спаривания (фото 4.11).
Еще одну оригинальную модель отбора мужских признаков, которые не дают преимущества при выживании, но предпочитаются самками, предложил известный специалист-этолог А. Захави, базируясь на собственных наблюдениях за сообществами птичек-говорушек. Она известна под названием «гипотезы гандикапа»: самки выбирают самцов с длинным хвостом именно потому, что выжить с таким хвостом действительно очень нелегко — значит, самец, которому это удается, и есть самый сильный, ловкий и быстрый. На первый взгляд кажется, что эта модель все переворачивает с ног на голову, но и в ее пользу есть веские доводы. Мы не будем сейчас на них останавливаться. Просто примем во внимание, что половой отбор — одно из самых удивительных явлений в природе, и если у животных оно еще недостаточно изучено, что говорить о человеке?
