Отбор среди самок идет не по принципу «кто красивее» (здесь мы не касаемся вопросов женской привлекательности в человеческом обществе), а чаще всего по критерию «хороших материнских качеств» и хорошего здоровья. Чем более заботливой и умелой матерью окажется конкретная самка — тем больше ее детенышей выживут и достигнут половой зрелости. Чем здоровее самка — тем выше вероятность выживания ее самой и ее потомства.
4.6. Тайное химическое оружие сильного пола и Красная Королева
Конкуренция сперматозоидов от разных самцов в половых путях самки — один из вариантов «усилий спаривания» (mating efforts), обеспечивающая потенциальный репродуктивный выигрыш более успешного самца. Одно из доказательств «спермовых войн» было получено на плодовых мушках дрозофилах в лаборатории У. Райса из Калифорнийского университета. Было показано, что семенная жидкость самца плодовой мушки не просто обездвиживает сперматозоиды других самцов, спарившихся с данной самкой позднее, но и влияет непосредственно на поведение самой самки. Химические вещества, находящиеся в семенной жидкости снижают сексуальность самки и ускоряют процесс откладки яиц. Важно, однако, заметить, что химическое «оружие» самцов, обеспечивающее им максимальный репродуктивный успех, действует не только на других самцов, оно ядовито для самой самки.
Здесь со всей очевидностью проявляется борьба полов, и разные эволюционные интересы представителей противоположного пола. Хотя и самцам и самкам, с точки зрения репродуктивного успеха, важно обеспечить максимум потомства, эволюционные интересы самцов ограничиваются максимальным количеством оплодотворенных яиц, тогда как интересы самки связаны с максимальной продолжительностью ее собственной жизни и большим числом спариваний (Циммер, 2012, с. 373).
Модель Красной Королевы объясняет коэволюцию гонки вооружений самцов и самок плодовой мушки дрозофилы: самки из поколения в поколение развивают сопротивляемость к ядовитым веществам семенной жидкости самцов, а самцы эволюционируют в направлении производства более токсичной спермы. У. Рейс вывел у себя в лаборатории расу клонов суперсамцов (эти мушки наследовали только отцовские гены), способных спариваться с самками успешнее и чаще исходной предковой популяции, существовавшей 41 поколение назад. Такие самцы имели колоссальный репродуктивный успех, однако этот успех был убийственен для самок — ядовитые вещества из спермы самцов существенно сокращали их жизнь.
Тот же исследователь позднее смоделировал в лаборатории и обратный процесс, при котором ядовитая для самок сперма самцов перестала приносить выгоду своим хозяевам. Райс создал в лаборатории условия, при которых самцы и самки формировали моногамные пары. Через 47 поколений токсичность спермы для самок резко упала, равно как снизилась также и сопротивляемость самок к яду семенной жидкости самцов.
Таким образом, модель Красной Королевы работает не только в контексте хищник-жертва, хозяин — паразит, она актуальна и для объяснения гонки вооружений между полами!
Какое отношение все это имеет к человеку? Есть основания полагать, что феномен конкуренции спермы присутствует и в этом случае. На первый взгляд сама идея кажется фантастической. Однако Робин Бейкер в книге «Войны спермы: наука секса» детально анализирует это явление и дает положительное заключение (Baker, 1996). Оказывается, сперматозоиды в эякуляте мужчины не только отличаются по ряду физических характеристик, но и ведут себя по-разному. Одни целенаправленно заняты поиском яйцеклеток с последующим их оплодотворением, другие пытаются «вычислить» и «убить» чужие сперматозоиды, если таковые в половых путях женщины имеются.
Глава 5
Война полов
5.1. Непримиримый конфликт половых хромосом
Как мы убедились выше, половой отбор «учитывает» то обстоятельство, что интересы особей мужского и женского пола часто не совпадают. Поэтому не удивительно, что конфликты буквально пронизывают отношения между полами, причем это проявляется на всех уровнях — от генетического до социального.
Война полов подспудно заложена в самом феномене пола. Представители мужского и женского пола не только существенно различаются по генетике, морфологи и физиологии, они часто руководствуются различными жизненными интересами и практикуют разные поведенческие стратегии.
Предполагается, что у общего предка млекопитающих, который жил на Земле более 150 млн лет, назад хромосомы X и Y были полностью гомологичными (Михайлов, 2002). Но затем на одной из хромосом, ставшей впоследствии Y, ген фактора транскрипции SOX3 удвоился, и возникла мутация, превратившая его в главный ген мужского пола SRY. Некоторое время X и Y-хромосомы различались только по этой характеристике. Со временем в Y-хромосоме рядом с этим геном стали накапливаться другие полезные для самцов гены (Бородин и др., 2012). Эти гены, контролирующие сперматогенез, высокий рост и прочие сугубо мужские качества (рис. 5.1), возникли за счет мутаций и/или перенесены из других хромосом. Но для самок такие гены были как минимум бесполезны, а иногда и вредны.
Рис. 5.1. Строение Y-хромосомы (Бородин и др. 2012)
В результате, центральную роль в процессе дифференциации половых хромосом стал играть антагонистический половой отбор (АПО). Суть его состоит в том, что для каждого пола предпочтительным оказывается свой вариант строения половой хромосомы, и отбор способствует аккумуляции генетических различий.
Ключевую роль в этом процессе играет хромосомная инверсия. Анализ молекулярной структуры Y-хромосомы свидетельствует о серии накладывающихся друг на друга инверсий, приведших к удлинению нерекомбинантного участка Y. Все инверсии, возникавшие в Y-хромосоме, закреплялись естественным отбором, и рекомбинация между X и Y-хромосомами со временем почти полностью прекратилась по всей длине. Сегодня от прошлой гомологии X и Y-хромосом остался лишь небольшой участочек, где и происходит контакт между этими хромосомами. В случае млекопитающих такой отбор привел к практически полному лишению предшествующего генетического содержания Y-хромосомы и превращения ее в «генетическую пустыню».
5.2. Война отцовских и материнских генов
Разные интересы особей мужского и женского пола у млекопитающих отчетливо проявляются также на этапе эмбрионального развития зародышей, несущих в себе гены обоих родителей. Не является исключением из этого правила и человек. В сущности, феномен, известный в науке как конфликт мать — ребенок, связан, в первую очередь, именно с тем обстоятельством, что плод, вынашиваемый в матке матери, лишь на 50% сходен с ней генетически. Вторые 50% генов он наследует от отца.
Оплодотворенная яйцеклетка имплантируется в материнскую матку посредством плаценты и начинает получать через кровь кислород и питательные вещества из организма матери. Интересы матери и растущего плода в этот период совпадают лишь частично. С одной стороны, для матери важно, чтобы ребенок развивался здоровым и крепким (в этой части интересы матери и плода совпадают полностью), с другой — чрезмерная активность плода и его непомерные потребности в ресурсах создают реальную угрозу ее здоровью. Известно, что у женщин, которые рождают крупных детей, многократно возрастает риск развития диабета. Таким образом, чрезмерно быстрый рост плода снижает не только плодовитость матери в будущем, но и представляет реальную опасность для ее жизни.