Рецепторы второго типа, средневолновые колбочки, имеют пик чувствительности на желто-зеленом участке, около 530 нм. И опять же они чувствительны (в меньшей степени) к диапазону длин волн от голубого до оранжевого. Наконец, длинноволновые колбочки имеют пик чувствительности довольно близко к средневолновым колбочкам, в зеленоватожелтом, на 565 нм. Сами колбочки «не знают», какую длину световых волн поглощают. Каждая колбочка сама по себе слепа к цвету. Единственное, что она регистрирует, это общая интенсивность света, который поглощен. Таким образом, коротковолновая колбочка не может отличить, поглощает ли она фиолетовый свет малой интенсивности (на 440 нм) или зеленый свет высокой интенсивности (на 500 нм). И средневолновые колбочки не могут отличить свет на 550 нм и свет той же интенсивности на 510 нм.
Чувствительность (нормализованная) коротковолновых, средневолновых и длинноволновых колбочек как функция длины волны
Мозг выясняет, какой цвет он видит, сравнивая пропорции, в которых поглощаются фотоны в трех разных типах колбочек. Но существует бесконечное множество разных спектральных распределений, которые дают точно те же пропорции, и мы не сможем их различить. Например, монохроматический желтый свет на длине волны 580 нм дает точно такую же пропорцию поглощения, как сочетание красного света на 620 нм и зеленого на 540 нм, о чем говорилось выше. И существует бесконечное число других таких же «метамерных цветов», различных спектральных распределений, которые дают такую же пропорцию поглощения среди трех типов колбочек и таким образом для глаза человека выглядят одинаково.
По этой причине важно осознавать, что наш диапазон цветовых ощущений определяется не напрямую разными монохроматическими цветами спектра, но скорее диапазоном различным образом составленных пропорций между тремя типами колбочек. Наше «цветовое пространство» трехмерное, и оно содержит ощущения, которые не соответствуют ни одному цвету радуги. Наше ощущение розового, например, создается пропорцией поглощения, которая не соответствует ни одному монохромному свету, а скорее сочетанию красного и голубого света.
Когда ночью угасает свет, в игру вступает другая зрительная система. Колбочки недостаточно чувствительны для восприятия света очень низкой интенсивности, но есть и другие рецепторы, называемые палочками, которые настолько чувствительны, что могут регистрировать поглощение даже единичных фотонов! Палочки наиболее чувствительны к сине-зеленому свету около 500 нм. Наше зрение для низкой освещенности, однако, нецветное. Это не потому, что сам цвет ночью «забывает» свою длину волны, а просто из-за того, что палочки все одного типа. Поскольку мозгу не с чем сравнивать ответы от единственного типа палочек, то и никакого цветового ощущения не может быть.
Чувствительность к волнам разной длины
Всего в сетчатке около шести миллионов колбочек, но количество у трех типов там совсем не равное: есть относительно немного коротковолновых (фиолетовых) колбочек, более чем в десять раз больше средневолновых (зеленых) и еще больше длинноволновых. Сильно превосходящее число средне– и длинноволновых колбочек означает, что глаз более эффективно поглощает свет длинноволновой половины спектра (желтый и красный), чем коротковолновой половины, поэтому, чтобы заметить желтый свет, требуется меньшая его интенсивность, чем синего или фиолетового. Вообще наше дневное зрение имеет максимум чувствительности на свет в 555 нм, желто-зеленый. Такова уж особенность нашего строения, что делает желтый более ярким для нас, чем синий или фиолетовый, независимо от свойств, присущих свету как таковому, так как синий свет сам по себе не менее интенсивен, чем желтый. (Длина волны и энергия находятся в обратной зависимости: длинноволновой красный свет имеет самую низкую энергию, у желтого энергия выше, чем у красного, но зеленый и синий имеют более высокую энергию, чем желтый. У невидимого ультрафиолетового света энергия еще выше, она даже достаточна для того, чтобы повредить кожу.)
В нашей цветовой чувствительности есть и другая неравномерность: наша способность пренебрегать тонкими различиями в длине волн неодинакова для разных частей спектра. Мы особенно чувствительны к разной длине волны в области желтого-зеленого, а причина тому опять же лежит в случайных особенностях нашей физиологии. Поскольку средневолновые (зеленые) и длинноволновые (желтые) рецепторы очень близки по своим пикам чувствительности, даже минимальные отклонения в длине волны в желтозеленой области превращаются в значительные изменения в пропорциях света, поглощаемого двумя соседними колбочками. При оптимальных условиях нормальный человек может провести различия между желтыми оттенками, отличающимися по длине волны всего на один нанометр. Но в синей или фиолетовой части спектра наша способность различать разные длины волн в три раза слабее. А на другом, красном, краю спектра мы оказываемся еще менее чувствительны к отличиям длин волны, чем на синем.
Эти два типа неравномерности в нашей цветовой чувствительности – ощущение разной яркости и меняющаяся способность ощущать тонкие отличия в длине волны – делают наше цветовое пространство асимметричным. И, как упомянуто в сноске на стр. ХХХ, из-за этой асимметрии некоторые деления цветового пространства лучше, чем другие, усиливают сходство внутри понятия и снижают его между понятиями.
Цветовая слепота
Когда отказывает один из трех типов колбочек, это превращает различение цветов из трехмерного в двумерное, и это состояние называется дихромазия. Наиболее частый вид дихромазии обычно называется красно-зеленой слепотой (дальтонизмом). Она поражает около 8 % мужчин и 0,45 % женщин. У них отсутствует один из двух соседствующих типов колбочек (длинноволновые или средневолновые). Об истинных ощущениях людей с цветовой слепотой мало известно, потому что нельзя просто «перевести» ощущения дихроматиков прямо в то, что чувствуют трихроматики. Изредка случается так, что красно-зеленый дефект поражает только один глаз, а во втором сохраняется нормальное цветовое зрение. Несколько таких людей изложили свои впечатления. Сравнивая то, что видит дефектный глаз, со здоровым, такие люди говорят, что он воспринимает желтый и синий. Но поскольку нервные пути, идущие от нормального глаза, могут быть в их случаях ненормальными, то интерпретировать такие отчеты не так-то просто.
Другие типы цветовой слепоты встречаются гораздо реже. Другой тип дихромазии, называемый тританопия, или, в просторечии, сине-желтая слепота, бывает у людей, у которых нет коротковолновых (синих) колбочек. Ею страдает лишь 0,002 % населения (двое из ста тысяч). Более серьезный дефект – нехватка двух типов колбочек. Страдающие им называются монохроматиками, потому что у них есть только один работающий тип колбочек. Еще более крайний случай – это палочковые монохроматики, у которых нет ни одного типа колбочек, и они полагаются только на палочки, которые служат прочим людям для ночного зрения.
Эволюция цветного зрения
Человеческое цветное зрение развивалось независимо от такового у насекомых, птиц, рептилий и рыб. Мы разделяем наше трихроматическое зрение с человекообразными и другими обезьянами Старого Света, но не с прочими млекопитающими, и это наводит на мысль, что нашему цветному зрению 30–40 миллионов лет. У большинства млекопитающих дихроматическое зрение: у них только два типа колбочек, один с пиком чувствительности в сине-фиолетовой области и второй с пиком в зеленой (средневолновые колбочки). Думается, что трихроматическое зрение приматов произошло от дихроматического путем мутации, которая сдублировала ген и расщепила исходный средневолновой (зеленый) рецептор на два, причем новый был немного сдвинут в желтую сторону. Положение двух новых рецепторов было оптимальным для поиска желтоватых фруктов на фоне зеленой листвы.
