Эти исследования порождают ряд интересных вопросов. Во-первых, каким образом рыбы могут быть настолько репродуктивно пластичны, что загрязняющие вещества, находящиеся в воде в низкой концентрации, настолько сильно влияют на способность рыб к выживанию и размножению? Во-вторых, почему именно рыбы? Может ли произойти такое с млекопитающими – например, с выдрами или дельфинами?
О влиянии химических веществ на размножение диких животных известно давно; и здесь, так же как в «Безмолвной весне» Рэйчел Карсон, именно крупные рыбоядные птицы впервые привлекли внимание к этой проблеме. В 1970-х гг. было отмечено снижение численности этих птиц во многих районах США, от Флориды до Калифорнии и Великих Озер. Но в отличие от случаев, описанных в «Безмолвной весне», птицы не падали замертво, а просто отказывались размножаться. Особенно было заметно отсутствие брачных игр и нежелание строить гнезда. В некоторых местах птицы откладывали яйца, но птенцы так и не вылуплялись или вылуплялись с врожденными дефектами. В других местах в одном гнезде оказывались две самки и двойное количество яиц.
Одним из тех, кто помог сложить воедино кусочки головоломки, была доктор Тео Колберн, работавшая в Фонде охраны природы. Она показала, что такие вещества, как вышеупомянутый этинилэстрадиол, попадают в кровь птиц и действуют как клеточные сигналы, изменяя репродуктивную физиологию, морфологию и поведение животных. Чтобы разобраться в ее исследовании эндокринных нарушений у птиц, вначале нужно в целом ознакомиться с репродуктивной биологией, начав с самых привычных позвоночных животных – птиц и млекопитающих.
Репродуктивная система позвоночных животных может развиваться по мужскому или женскому типу: и мужские семенники, и женские яичники возникают из одной и той же зародышевой ткани. У млекопитающих и птиц пол определяется генетически и остается стабильным на протяжении всей жизни. Дифференциация гонад (половых желез) всегда идет одним и тем же путем, что в итоге приводит к появлению зрелых семенников или яичников. У млекопитающих результат определяется геном SRY, локализованным в коротком плече Y-хромосомы. Те особи, у которых имеется Y-хромосома и ген SRY, развиваются как самцы.
У птиц все происходит подобным же образом за исключением того, что у самцов половые хромосомы гомологичны, или одинаковы (ZZ), а у самок – различны (ZW). Недавние исследования показали, что развитие самцов у птиц запускается единственным геном, DMRT1. Если активность этого гена затухает, происходит феминизация. Чтобы понять, как такие гены, как SRY или DMRT1, определяют пол, нужно изучить развитие внутренних половых органов. На раннем этапе зародышевые гонады начинают развиваться без половых клеток (яйцеклеток или сперматозоидов); эти клетки мигрируют в гонады позже. Внутренние половые органы (семявыводящие протоки, придатки семенников и семенные пузырьки у самцов и фаллопиевы трубы, матка и верхняя часть влагалища у самок) в эмбриогенезе появляются из развивающихся почечных канальцев, и у самцов их судьба оказывается иной, чем у самок.
В ходе эмбрионального развития часть мезонефрической почки дает два типа канальцев, вольфиевы и мюллеровы. Вольфиевы канальца под влиянием тестостерона дифференцируются на семявыводящие протоки, придатки семенников и семенные пузырьки. Вторая пара эмбриональных канальцев, мюллеровы, начинает развиваться параллельно. У самцов развитие мюллеровых канальцев подавляется мюллеровым ингибирующим фактором (МИФ), гормоном, выделяемым семенниками. Развитие по мужскому типу зависит от секреции тестостерона, и в его отсутствие у генетически мужской особи возникает фенотип самки. Синтез МИФ, по всей видимости, активируется геном SRY, что, в свою очередь, гарантирует атрофию мюллеровых канальцев и нормальное развитие мужских органов.
Развитие самок происходит «по умолчанию». Если ничто не подавляет развитие мюллеровых канальцев, они дифференцируются на фаллопиевы трубы, матку и верхние части влагалища, хотя для полного развития женского фенотипа требуется наличие эстрогена. Вольфиевы канальца, не поддерживаемые тестостероном, дегенерируют.
У млекопитающих и птиц вышеописанные процессы четко обусловлены: пол особи определяется геном половой хромосомы. Однако репродуктивная функция зависит не только от генетического определения пола. Репродуктивная система взрослого млекопитающего формируется стероидами, которые начинают влиять еще на эмбриональной стадии. Система изначально чувствительна к стероидам, главное – искать их в нужном месте. Для млекопитающих таким нужным местом является плацента. После того как оплодотворенная яйцеклетка имплантируется в эндометрий матки, между матерью и плодом начинает развиваться плацента – сложная сеть капилляров. Капилляры матери и плода соединяются между собой. И хотя кровь матери напрямую не смешивается с кровью плода, кислород, питательные вещества и другие соединения, в частности сигнальные стероиды, могут передаваться от матери к развивающемуся плоду.
Однояйцевые близнецы, развивающиеся в результате разделения одной яйцеклетки, обладают такой связью не только с матерью, но и друг с другом. Так как однояйцевые близнецы всегда одного пола, стероиды, которыми они обмениваются, одинаковы. У человека разнополые разнояйцевые близнецы защищены от воздействия «неправильных» стероидов, так как у них разные плаценты.
Но у других крупных млекопитающих – например, коров или буйволов – химическое общение становится проблемой. Если в матке матери одновременно развиваются телята разного пола, родившаяся самка обязательно оказывается стерильной, и ее называют фримартин. Дело в том, что два плода делят одну плаценту и, следовательно, часть гормонов, ответственных за половое развитие. МИФ, один из главных гормонов для развития самцов, проходит через плаценту от зародыша мужского пола к зародышу женского и нарушает нормальное развитие мюллеровых канальцев. Поэтому матка не развивается и самка оказывается стерильной.
Если у двух плодов общая плацента, обмен стероидами оказывает весьма серьезное влияние – для плода женского пола оно поистине разрушительно. У других млекопитающих, у которых в норме рождается много детенышей, тонкие различия внутриматочной среды воздействуют на развивающиеся зародыши весьма интересным образом. Например, у грызунов и свиней матка по сути представляет собой цилиндр, где зародыши расположены в ряд. За исключением крайних в ряду, каждый из зародышей находится между двумя другими, поэтому возможны три варианта: соседями могут быть две самки, два самца или самец и самка.
Пол непосредственных соседей имеет большое значение и служит важным определяющим фактором репродуктивной вариабельности из-за химической среды, создаваемой ими. У зародышей грызунов женского пола, развивающихся между двумя зародышами мужского, повышен уровень тестостерона, и во взрослом состоянии они более чувствительны к этому гормону и производят больше потомства мужского пола. Такие самки также более склонны проявлять признаки полового поведения, свойственного самцам, занимают большую территорию и более агрессивны. Самцы, развивающиеся между двумя другими самцами, также более агрессивны, занимают большую территорию, ярче проявляют родительское поведение и более чувствительны к тестостерону по сравнению с самцами, развивающимися между двумя самками.
