Размеры генома. Амеба (Amoeba dubia) – 700 млрд пар оснований (bp или по); вороний глаз японский (Paris japonica) – 150 млрд bp; тюльпан и кукуруза – 30 млрд bp; человек – 3,2 млрд bp; грибы, морские водоросли, черви – 50 млн bp; простейшие – 10–100 млн bp; бактерии – 1–10 млн bp; археи – около 6 млн bp; гигантские бактерии – 0,5–2,5 млн bp; Mycoplasma mycoides – 1 млн bp; Nanoarchaeum equitans – 0,5 млн bp; Mycoplasma genitalium – одна из самых мелких живых клеток с 580 000 bp; вирус оспы – 350 000 bp; вирус герпеса – 100 000 bp; вирус гриппа и ретровирус – 10 000 bp; полиовирус – 7500 bp; вироиды – 300 bp.
Рак – клетки с неконтролируемым и неограниченным во времени ростом, что обусловлено генотоксическими явлениями, вызванными комбинацией большого числа факторов среды, к которым относятся радиоактивность, действие токсинов, онкогенов и некоторых вирусов, наследуемые генетические дефекты, мультифазовые или мультифакторные эффекты, активация генов рака или потеря генов – супрессоров опухолей. Раковые клетки могут иметь 18 интронов (в норме средний показатель составляет 5–7 интронов), что обусловливает высокую сложность процесса, и способны развиваться в течение более 30 лет.
Регуляторные РНК – часто малые некодирующие нкРНК, регулирующие гены путем активации метилтрансфераз, которые присоединяют метиловые группы к ДНК или ацетилируют хромосомы, изменяют генную экспрессию, что часто обусловлено факторами среды, приводящими к эпигенетическим эффектам, имеющим временный эффект и сохраняющимся в течение жизни только одного поколения организма; следующим поколением обычно не наследуются; впервые явление было описано Барбарой Макклинток на примере разноцветных кукурузных зерен.
Рекомбинантный белок – белок одного вида, продуцируемый с использованием генной технологии в другом организме, обозначается r (р); этот метод применяется для получения новых препаратов, используется для разработки новых культур растений, регулируемых законодательством по генетически модифицированным организмам (ГМО).
Рекомбинация – природный механизм, предусматривающий формирование новых комбинаций ДНК (также и в лабораторных условиях); комбинация ДНК-фрагментов путем этого процесса называется клонированием.
Ретровирус – РНК-содержащий вирус с двумя идентичными вирусными «плюс»-цепями РНК; реплицируется при помощи обязательной промежуточной ДНК; ДНК-провирус, который обычно интегрируется в геномную ДНК хозяина, кодирует примерно 10 генов, gag (для структуры), pol (для репликации с использованием ОТ, РНКазы Н, интегразы и протеазы) и env (для оболочечных белков) и несколько вспомогательных генов для регуляции репликации, главным образом у ВИЧ; он может захватывать клеточные гены, которые трансдуцируются вирусом, выступающим в роли онкогена, в другие клетки, что составляет основу исследований рака; им можно манипулировать путем захвата терапевтических генов как основы генной терапии; вирус имеет сильные промоторы, длинные концевые повторы (LTR-последовательности) для активации вирусных, а также соседних клеточных генов.
Ретротранспозоны – подвижные генетические элементы, или «прыгающие» гены, которые действуют по принципу «копировать и вставить», предусматривающему цикл обратной транскрипции; родственны безоболочечным ретровирусам, которые не покидают клетку, что приводит к дупликации генов; важный этап эволюции клеточных геномов; кодируют ОТ, РНКазу Н, интегразу, протеазы, ограничиваются LTR-последовательностями; составляют 8% генома человека, соответствующие 450 000 копий, представлены эндогенным ретровирусом человека (HERV) и ретротранспозонами; ретротранспозоны без env редко отмечаются в геноме человека, но их очень много в геномах растений и насекомых; зачастую у них креативные названия: в частности, ретротраспозоны мухи дрозофилы называются Gypsy («Цыган») или Copia («Облик»), а дрожжей Ty3 (или Ty1–Ty5) – Sleeping Beauty («Спящая красавица») или Mariner («Моряк») у рыб, Lotus(«Лотос») у растений, Tn у бактерий; ДНК-транспозоны и ретротранспозоны являются так называемыми «эгоистичными генетическими элементами», или «прыгающими» генами, которые нужно «приручать» или контролировать путем сайленсинга, для чего задействуется механизм siРНК, который предусматривает использование молекулярных «ножниц» для их расщепления; специальный контроль ТЭ в зародышевых клетках осуществляется за счет использования piРНК (PIWI-взаимодействующей РНК). Число ретротранспозонов может быть высоким, например 150 000–250 000 в геноме кукурузы.
Рибозим – малая ферментативно активная кольцевая РНК, имеющая шпилько-петлеобразную структуру; в ряде случаев бывает неактивной; в растениях представлена в виде вироидов; присутствует в печени человека в форме одного-единственного вида – вируса гепатита дельта (HDV); также относится к кольцевой РНК или circRNA.
Рибонуклеаза H – фермент, специфически разрушающий РНК-цепочку РНК–ДНК-гибрида в процессе репликации ретровируса или ретротранспозиции; существует много родственных форм PIWI и Cas9. См. также РНКаза Н.
Рибосомная РНК – компонент рибосом; эта последовательность является основой при классификации различных типов бактерий; она также называется 16S/18S rРНК или rДНК на уровне ДНК; имеет размер 16S у бактерий, 18S в эукариотических клетках.
Рибосомы – это рибозимы. Синтез белка в рибосомах зависит от рибозимов, имеющих очень древнее происхождение, их девиз «Рибосомы – это рибозимы!»; каталитическая РНК – активный компонент, соединяющий аминокислоты.
РНК выполняет функции мессенджера (mРНК, или информационная иРНК, или матричная мРНК), переноса (транспортная тРНК), некодирующей РНК (нкRNA), малой интерферирующей РНК или сайленсера (siРНК), интерферирующей РНК (РНКi), длинной некодирующей РНК (lncРНК), длинной межгенной некодирующей РНК (lincРНК) из участков между генами, PIWI-взаимодействующей РНК (piRNA) или PIWI-РНК в зародышевых клетках, семенной жидкости и эмбрионе; также представлена в виде кольцевой РНК (circРНК), онкогенной микроРНК (miR), ассоциированной с повторами siРНК (rasiРНК); контролирует ретротранспозоны в зародышевых клетках (piРНК), рибосомной РНК (rРНК), 16S rРНК у прокариотов,18S rРНК у эукариотов.
РНКаза Н – рибонуклеаза Н, фермент, расщепляющий и удаляющий РНК из гибрида РНК–ДНК в процессе репликации ретровируса, молекулярные «ножницы»; кроме того, РНКаза Н удаляет праймеры после инициации синтеза ДНК в эукариотических клетках; вирусная РНКаза Н удаляет ретровирусную РНК по завершении ее транскрипции в ДНК; РНКаза H1 и 2A,B,C наблюдаются в клетках человека, РНКаза HI и HII – в бактериях; кроме того, существует большое семейство, представленное интегразой, дайсером, доменом PIWI из белка Argonaute в комплексе RISC с siРНК, RAG1/2 (генов активации рекомбинации 1/2), необходимых для V(D)J-рекомбинации для производства антител, эндонуклеазы RuvС, Cas9 для расщепления ДНК в РНК–ДНК-гибридах (как ДНКаза Н) или siДНКаза или в Prp8 для сплайсинга; это самая распространенная укладка белка (см. Moelling and Broecker, NYAS 2015); у РНКазы Н пять альфа-спиралей, пять складчатых бета-слоев и три аминокислоты, связывающие с ионом магния для поддержания структуры; имеет триаду незаменяемых аминокислот DDE примерно из 100 Ак, которая является характерной чертой молекулярных «ножниц», если речь идет о поиске родственных членов семейства, но «расстояние» между этими родственниками варьирует.
