Теория совокупной приспособленности – это попытка объяснить эффекты приспособленности в социальной эволюции. Она была предложена в 1964 году Уильямом Гамильтоном, который показал, что при определенных обстоятельствах эволюция благоприятствует организмам, обладающим наибольшей совокупной приспособленностью. Этот результат был интерпретирован как основополагающий принцип: высокоразвитые организмы эволюционируют в направлении совершенствования своей совокупной приспособленности.
Гамильтон описал совокупную приспособленность так:
Совокупная приспособленность может пониматься как индивидуальная приспособленность особи к производству потомства, если сначала убрать, а потом добавить определенные компоненты. Так, мы исключаем все компоненты, которые можно отнести на счет влияния социальной среды, а исследуем лишь тот уровень приспособленности, которым особь обладала бы при отсутствии всех отрицательных и положительных факторов, обусловленных социальной средой. Затем к результату прибавляется дробь, отражающая соотношение положительного и отрицательного влияния этой особи на воспроизводство соседей. Остается определить коэффициенты родства с соседями, на воспроизводство которых влияет особь. Так, для однояйцевых близнецов такой коэффициент равен единице, для родных братьев и сестер – половине, для сводных братьев и сестер – четверти, для двоюродных братьев и сестер – одной восьмой. Наконец, этот коэффициент можно считать равным нулю у двух особей, родственные отношения между которыми пренебрежимо слабые.
Хотя в современных вариантах теории совокупной приспособленности используются другие коэффициенты родства, все остальные аспекты формулировки Гамильтона сохранятся в неизменном виде.
Важный момент здесь – допущение, что индивидуальная приспособленность может подразделяться на аддитивные компоненты, обусловленные индивидуальными действиями. Индивидуальная приспособленность отдельной исследуемой особи рассматривается без учета всех компонентов, которые можно объяснить «влиянием социальной среды». Таким образом, мы должны исключить из индивидуальной приспособленности особи все виды влияния, обусловленные контактами с другими особями. Далее мы должны рассчитать, как исследуемая особь влияет на показатели индивидуальной приспособленности всех остальных особей в популяции. В обоих случаях приходится исходить из того, что индивидуальная приспособленность – это сумма всех компонентов, обусловленных действиями особи. Итак, индивидуальная приспособленность – это сумма эффектов воздействия на субъект и эффектов воздействия субъекта на других особей, умноженная в каждом случае на коэффициент родства между субъектом и той или иной особью из популяции.
Совершенно очевидно, что предположение об аддитивности, играющее ключевую роль для концепции совокупной приспособленности, вообще не должно соблюдаться. Так, индивидуальная приспособленность особи может выражаться нелинейной функцией, зависящей от действий других особей. Выживание особи может потребовать одновременных действий нескольких других особей; например, репродуктивный успех муравьиной матки может требовать координированных действий групп рабочих особей, причем каждая из таких особей обладает выраженной специализацией. Эксперименты показывают, что воздействие приспособленности на кооперативное поведение у микробов не является аддитивным, то есть не суммируется. Понятно, что и эффекты общей приспособленности нельзя считать аддитивными.
Два подхода к совокупной приспособленности
В литературе по совокупной приспособленности существует два подхода к ограничениям аддитивности. Первый подход – сосредоточиться на простых моделях, где аддитивность прослеживается. Например, оригинальное определение совокупной приспособленности, сформулированное Гамильтоном, содержит аддитивность как предположение. Кроме того, аддитивность следует из допущения, что мутации лишь незначительно влияют на фенотип и что приспособленность плавно варьирует в рамках фенотипов.
М. Новак, К. Тарнита и Э. Уилсон исследовали математические основы первого подхода. Ученые показали, что этот подход также требует некоторых ограничительных допущений наряду с аддитивностью эффектов приспособленности, следовательно, он применим лишь к небольшому подмножеству эволюционных процессов. В ответ на это исследование более сотни исследователей подписались под утверждением, что «теория совокупной приспособленности не менее универсальна, чем сама генетическая теория естественного отбора». Как понимать такое очевидное противоречие?
Дело в том, что вышеприведенное утверждение основано на втором, альтернативном подходе, который решает проблему аддитивности в ретроспекции. При таком подходе результат естественного отбора должен быть уже известен или задан изначально. Цель подобных исследований заключается лишь в вычислении результирующей суммы издержек и выгод для конкретной особи – независимо от того, соответствуют ли эти данные фактическим биологическим взаимодействиям. Издержки, ущерб (costs – С) и выгоды, преимущества (benefits – B) определяются методом линейной регрессии. Следовательно, изменение частоты встречаемости генов можно записать в виде: BR – C, где R – количественный показатель родства. Такой регрессионный метод был предложен Гамильтоном в продолжение его оригинальных работ по теории совокупной приспособленности, а впоследствии усовершенствован до формы рецепта по переписыванию частотности генов по правилу Гамильтона.
Регрессионный метод подкрепляет многие положения о силе и универсальности теории совокупной приспособленности. Например, часто утверждают, что регрессионный метод освобождает совокупную приспособленность от требования аддитивности. Также считается, что регрессионный метод позволяет прогнозировать направление естественного отбора и дает возможность количественно представить любые изменения частот как следствие социальных взаимодействий с родственными партнерами.
Здесь мы пытаемся оценить эти мнения, задав вопрос: что в принципе регрессионный метод говорит о конкретном эволюционном изменении? Мы показываем, что заявления о прогностическом и объяснительном потенциале этого метода ложны, а претензии на обобщающий характер не имеют смысла и не поддаются оценке. Наши находки позволяют усомниться в идее, что теория совокупной приспособленности может считаться принципом универсального «дизайна» эволюции, – на самом деле такого принципа не существует.
Регрессионный метод ничего не прогнозирует
Ниже мы исследуем различные заявления, связанные с регрессионным методом. Начнем с утверждения, что этот метод позволяет предсказывать направление отбора. Эта посылка очевидно неверна, так как смена частот аллелей в рассматриваемом интервале времени указывается уже в начале исследования. «Прогноз» просто резюмирует то, что уже известно, так что BR – С согласуется с предопределенным результатом.
Регрессионный метод также не предсказывает, что будет происходить через различные интервалы времени либо при определенных условиях. При любых изменениях рассматриваемого сценария или временного интервала исходные данные надо менять, а метод применять заново, обеспечивая новые независимые результаты.
Отсутствие прогностического потенциала у такого метода неудивительно. Логически невозможно предсказать исход процесса без предварительных допущений о том, как он будет протекать. При отсутствии всякого моделирования таких допущений мы можем всего лишь переписать известные данные в новой форме.
