Пурификасьон Лопес-Гарсия и Давид Морейра справедливо замечают, что загадочное превращение архейных мембран в бактериальные остается настоящей ахиллесовой пятой традиционных симбиотических гипотез, согласно которым цитоплазма эукариотной клетки имеет архейное происхождение
[267]. А вот если допустить, что происхождение цитоплазмы — бактериальное, то проблема мембран тут же снимается и существующая картина получает простое объяснение.
Слабые места у этой гипотезы тоже есть — куда ж без них. Прежде всего, она никак не объясняет происхождения митохондрий (которые как-никак тоже потомки грамотрицательных бактерий и заведомо являются источником значительной части генов, полученных эукариотами из этой эволюционной ветви). С учетом гипотезы Гупты выходит, что симбионтов, без которых немыслим эукариотный организм, было не два, а три. Сначала клетка археи слилась с клеткой какой-то неведомой грамотрицательной бактерии, а потом образовавшийся гибридный монстр вобрал в себя еще и предка митохондрии.
Может показаться, что такой сложный сценарий, включающий дополнительных участников, нарушает принцип экономии мышления (согласно которому критерий истины состоит в достижении максимума знаний с помощью минимума познавательных средств). Само по себе это не страшно: механизм такого уникального эволюционного события, как возникновение эукариот, не мог быть простым. Хуже другое. Древнейший бактериальный хозяин симбиотической археи (если он существовал) до сих пор неизвестен. На эту тему были кое-какие предположения, но проверить их оказалось очень трудно. Чтобы защитить гипотезу Гупты, приходится допустить, что древнейший бактериальный предок в процессе интеграции в эукариотную клетку изменился до неузнаваемости — в отличие от митохондрий, которые вступили в симбиоз позже и сохранили свой исходный тип обмена веществ
[268]. Это, конечно, возможно, но вот тут позиция сторонников гипотезы Гупты становится довольно слабой. Судя по данным современной геномики, ни одна другая группа бактерий не дала такого серьезного вклада в геном эукариот, как альфа-протеобактерии (хотя мелких заимствований от самых разных групп там полным-полно). Между тем альфа-протеобактерии — это и есть та самая группа, в которую входят предки митохондрий. А вот поиск какого-нибудь еще бактериального предка эукариот зашел в тупик. Например, гены дельта-протеобактерий (которых Лопес-Гарсия и Морейра одно время считали теми самыми “древнейшими бактериальными предками”) в эукариотных геномах встречаются, но в количестве, ничем не выделяющемся на фоне многих других источников генетического материала. Если дельта-протеобактерии когда-то и сыграли некую особую роль, то последующая эволюция стерла генетические свидетельства этого.
Конечно, можно предположить, что альфа-протеобактериальных симбионтов было два: древний (предок цитоплазмы) и поздний (предок митохондрии). Но такая гипотеза явно не соответствует критерию “экономичности”, и, чтобы она была принята, потребуются очень сильные свидетельства, которых пока нет. (Тем не менее кое-что на эту тему обсуждается в главе 10.)
На другие козырные аргументы теории Гупты сторонникам теории Баумов тоже есть что ответить. Во-первых, сейчас выяснилось, что не все бактерии, передавшие эукариотам свои гены, были грамотрицательными. Например, гены, кодирующие ферменты гликолиза, эукариоты получили не от грамотрицательных бактерий, а от грамположительных
[269]
[270]. Правда, от грамотрицательных бактерий взято больше, но это может объясняться просто преобладанием грамотрицательных бактерий в тех природных сообществах, где эукариоты возникли. Кроме того, в последнее время появились свидетельства, что и обычные археи, до всякого происхождения эукариот, уже довольно активно заимствовали гены от бактерий
[271]. Выводы отсюда пока неясны, но в любом случае эти факты дополнительно усложняют картину.
Во-вторых, “правозакрученные” и “левозакрученные” молекулы липидов не столь уж несовместимы в одной мембране: оказывается, можно подобрать условия, при которых смешанная мембрана будет вполне стабильна, и это в принципе позволяет допустить, что именно такая мембрана и была у первых эукариот
[272]. Тогда замена компонентов мембран по ходу эволюции могла быть и постепенной.
Наконец, еще одно замечание касается стройной схемы, согласно которой архейные гены (информационные) управляют генетическим аппаратом, а бактериальные (операционные) — обменом веществ в цитоплазме. Из этой схемы есть одно важное исключение: цитоскелет. Белки цитоскелета — типично “операционные”, характерные не для ядра, а для цитоплазмы, но уж они-то абсолютно точно унаследованы эукариотами от архей. Тут налицо, если воспользоваться термином из наук о Земле, несогласие, уже давно озадачивавшее исследователей
[273]. Конечно, объяснить его так или иначе при желании нетрудно: гены белков цитоскелета могли сохраниться при любом слиянии клеток просто потому, что к тому моменту они были “ноу-хау” архей, полезным на все случаи жизни и не имевшим никаких бактериальных аналогов. Но во всяком случае это еще раз показывает, с какой сложной проблемой мы имеем дело. Остается дождаться, пока исследователи извлекут из морских бездн или еще откуда-нибудь живых асгардархеот: тогда, скорее всего, что-нибудь да прояснится.
“Обозначились смутные контуры”
А теперь вернемся к системе самих эукариот. В последней трети XX века в этой области науки тоже начались интересные события.
Прежде всего, 1970-е стали эпохой переоценки признаков, по которым эукариоты обычно классифицируются. С одной стороны, окончательно выяснилось, что выделять крупные группы эукариот по способу питания, равно как и по составу клеточных стенок или по типу запасных веществ, — дело безнадежное: эти признаки слишком легко меняются в ходе эволюции. С другой же стороны, новым источником данных о строении клеток стала электронная микроскопия. Она позволяет изучать такие структурные детали, которые ни в один световой микроскоп просто не видно. Например, оказалось, что хлоропласты — части клеток, где происходит фотосинтез, — у одних эукариот окружены двумя мембранами, а у других почему-то тремя или даже четырьмя. Не менее интересной оказалась структура митохондрий. Как известно, любая митохондрия имеет две мембраны — наружную и внутреннюю, причем ключевые биохимические процессы, ради которых митохондрия, собственно, и нужна, связаны с ее внутренней мембраной (см. главу 11). Неудивительно, что поверхность этой мембраны увеличивается за счет складок, которые принято называть кристами. Так вот, электронная микроскопия показала, что кристы митохондрий могут иметь разную форму. Они могут быть пластинчатыми, а могут быть трубчатыми. Есть и другие варианты формы крист (например, дисковидные и мешковидные), но они встречаются реже. У большинства эукариот кристы или пластинчатые, или трубчатые. Самое же интересное, что форма крист, судя по всему, обычно очень медленно меняется в эволюции и остается устойчивой внутри крупных групп эукариот. А значит, она может быть хорошим признаком для различения этих групп. Почему бы не попробовать?
