В 1991 году Кавалье-Смит выделил еще одну группу эукариот, получившую название Alveolata. Это одноклеточные организмы с трубчатыми кристами митохондрий, имеющие дополнительные общие признаки на уровне тонкой структуры клеток. Под наружной мембраной у них находятся многочисленные плоские пузырьки, которые называются альвеолами. Слой альвеол, укрепленный микротрубочками, образует внутреннюю оболочку клетки — пелликулу. К альвеолятам относятся инфузории, некоторые гетеротрофные жгутиконосцы с их паразитическими родственниками (включая малярийного плазмодия) и одна группа одноклеточных водорослей — динофлагелляты. Самое интересное, что эти существа в общем-то совсем не похожи друг на друга ни по внешнему облику, ни по образу жизни. Предполагая, что они образуют одну ветвь, Кавалье-Смит основывался в первую очередь на сходстве внутриклеточных структур, невидимых без электронного микроскопа, и оказался опять прав. (В более старой системе 1981 года эти организмы входили в царство Protozoa, но оно, по мнению подавляющего большинства современных авторов, оказалось все же сборным.)
Между тем в биологии наступила эпоха молекулярной филогенетики. Сама эта наука родилась значительно раньше. Но именно в последнее десятилетие XX века исследования нуклеотидных последовательностей генов начали ставить на поток. Излюбленным объектом молекулярных филогенетиков в тот период были гены, кодирующие рибосомную РНК: она невелика, информативна, и ее изучение уже привело Карла Вёзе к колоссальному успеху. Работы генетиков, сравнивавших последовательности рРНК разных эукариот, сразу подтвердили реальность групп Opisthokonta и Alveolata. А дальше последовал еще более серьезный вывод. Появились указания на то, что группы Chromista и Alveolata образуют единую эволюционную ветвь, многочисленную и разнообразную, но состоящую в основном из организмов с трубчатыми кристами митохондрий. Эта ветвь получила название Chromalveolata.
Хромальвеоляты просто поражают своим разнообразием. Среди них есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные фотосинтезирующие существа (всевозможные водоросли), есть плавающие одноклеточные хищники (инфузории, хищные жгутиконосцы), есть крайне специализированные паразиты (споровики, к которым относится малярийный плазмодий), а есть и многоклеточные осмотрофы, точные аналоги грибов по внешнему облику и образу жизни. В общем, одних только хромальвеолят наверняка хватило бы, чтобы обильно заселить эукариотами целую планету, создав на ней сложные и разнообразные экосистемы со своими собственными растениями, фаготрофами, паразитами и поедателями мертвой органики.
Вот кого среди хромальвеолят нет, так это многоклеточных хищников, аналогов животных. При всем их огромном разнообразии такую жизненную форму им “изобрести” не удалось. Судя по всему, живой природе Земли было намного сложнее создать многоклеточных животных, чем многоклеточные растения (мы еще поговорим про это в последней части книги).
Заодно молекулярные исследования подтвердили единство эволюционной ветви Plantae — в том объеме, в каком ее выделил Кавалье-Смит. В эту группу входят все зеленые растения, от одноклеточных водорослей до цветковых, и красные водоросли в придачу.
Тут возникает один интересный чисто эволюционный момент. Общий предок эволюционных стволов Plantae и Chromalveolata мог быть только одноклеточным: это следует из конфигурации древа совершенно однозначно. Значит, входящие в эти два ствола многоклеточные водоросли стали таковыми независимо друг от друга. Если многоклеточные животные возникли в эволюции (насколько мы сейчас знаем) всего однажды, то многоклеточные растения совершенно точно возникали несколько раз. Это стало окончательно ясно еще в первой половине XX века, после работ выдающегося ботаника Адольфа Пашера: он показал, что есть несколько совершенно самостоятельных эволюционных линий водорослей, каждая из которых начинается с одноклеточных организмов и постепенно достигает многоклеточности
[280]. Например, многоклеточные зеленые и красные водоросли принадлежат к разным эволюционным линиям, начинающимся от разных одноклеточных предков — и это несмотря на то, что в системе, из которой мы сейчас исходим, обе линии входят в группу Plantae. Можно точно сказать, что многоклеточность растительного типа, пусть и примитивная, возникала не менее трех раз в эволюционной ветви Plantae (у красных, зеленых и харовых водорослей) и по меньшей мере столько же раз в эволюционной ветви Chromalveolata (у бурых, золотистых и желто-зеленых водорослей). А скорее всего, таких событий было еще больше.
15. мир эукариот
Дерево Сфера царствует здесь над другими.
Дерево Сфера — это значок беспредельного дерева,
Это итог числовых операций.
Ум, не ищи ты его посредине деревьев:
Он посредине, и сбоку, и здесь, и повсюду.
Николай Заболоцкий. Деревья
Область биологической систематики, оперирующая категориями выше типа, называется мегасистематикой. Нечего и говорить, что область эта — исключительно важная. Именно благодаря мегасистематике мы можем представить себе, как в целом, в самом первом приближении устроена живая природа. Крупнейшим мегасистематиком конца XX — начала XXI века можно с полным основанием назвать Томаса Кавалье-Смита. Он сделал в этой области много важных открытий, хотя и ошибок совершил не меньше (но никогда не стеснялся их исправлять, сразу используя для этого появляющиеся новые данные). В любом случае надо учитывать, что современные эволюционные исследования — это всегда коллективный процесс. Над такими проблемами, как построение эволюционного древа эукариот, в наше время работают большие международные группы ученых. Вот общую картину родственных отношений, которую им удалось раскрыть, мы сейчас и рассмотрим. Благо картина эта уже достаточно целостная.
Современная мегасистема эукариот сложилась в первые годы XXI века в основном в результате молекулярно-филогенетических исследований
[281]
[282]
[283]
[284]
[285]
[286]
[287]. У этой современной мегасистемы есть три важные особенности.
