Для начала представим себе простенькую зеленую водоросль с двумя жгутиками — вроде хламидомонады, той самой, которая описана в школьном учебнике ботаники. Она, безусловно, одноклеточная. Но если она поделится, а потом еще раз поделится и образовавшиеся клетки почему-либо не разойдутся, то мы получим колонию из четырех клеток — а значит, уже многоклеточное существо, по крайней мере сугубо номинально. И такие четырехклеточные колонии реально существуют (зеленая водоросль гониум, например). Если делений будет больше, то образуются колонии из 8, 16, 32, 64 клеток: все эти примеры тоже реальны. При этом экспериментально установлено, что грань между колонией, где все клетки одинаковы и обладают равными возможностями, и организмом, где они начинают необратимо специализироваться, в данном случае проходит на уровне 32-клеточной водоросли эудорины. “Любая из 32 клеток Eudorina elegans также способна дать новую колонию. Однако у 32-клеточных Eudorina illinoisensis четыре передние клетки более мелкие, они уже не могут участвовать в размножении, представляя дифференцированную и не способную к инициальной роли часть колониальной особи”
[410]. Именно здесь мы видим рубеж между колонией, члены которой потенциально могут разойтись и жить независимо, и организмом, откуда обратного хода нет. Но означает ли это, что эудорина находится на одной ступени организации с метасеквойей, пшеницей, слоном или человеком? А если нет, то в чем между ними разница?
Известный американский протистолог Джон Корлисс решил, что разбираться в этом нужно, основываясь на понятии ткани
[411]
[412]. По общепринятому определению, ткань — это система клеток и межклеточного вещества, объединенных происхождением, строением и выполняемыми функциями. Так вот, Корлисс предложил считать, что протистом называется любой эукариотный организм, имеющий не более одной ткани. Тогда получается, что к протистам относятся все одноклеточные... и некоторые многоклеточные тоже. Например, любая нитчатая водоросль, хоть она и многоклеточная, должна считаться протистом, потому что никакого разнообразия тканей у нее нет.
В то же время определение Корлисса четко указывает границу, за которой отнести живое существо к протистам уже при всем желании нельзя. Например, у многоклеточного протиста не может быть никакой сосудистой системы, потому что она по самой своей природе требует наличия хотя бы двух тканей: той, из которой состоят сосуды, и той, которая их окружает и через них снабжается.
Организмы, имеющие не менее двух полноценных тканей, Корлисс вполне логично назвал многотканевыми. Например, все многоклеточные животные бесспорно попадают в эту категорию. У любого уважающего себя животного, даже если у него нет нервной системы и мышц, есть хотя бы две ткани: эпителиальная (покровная) и соединительная, занимающая внутренний объем и богатая межклеточным веществом. И той и другой необходимы межклеточные контакты, о которых мы упоминали в конце главы 10. Для эпителиев особенно важны плотные контакты и десмосомы, а для соединительной ткани — фокальные контакты, которые позволяют клеткам закрепляться на волокнах межклеточного вещества.
По мнению Корлисса, на уровень многотканевых организмов вышли всего две эволюционные ветви: многоклеточные животные (Metazoa) и высшие растения (Embryophyta). Все остальные до полноценной многотканевости, грубо говоря, недотянули. Ближе всех к ней подошли некоторые водоросли — бурые, красные, а также харовые, которые близки к наземным растениям и раньше считались их прямыми предками. Но Корлисс все равно считает их всех протистами, несмотря на то что длина некоторых бурых водорослей достигает 60 метров. У грибов многотканевость сомнительна, и по классификации Корлисса грибы — тоже протисты. Они потенциально способны выйти на многотканевый уровень, но им это просто не нужно. Есть одна группа грибов — лабульбениомицеты, паразиты насекомых, — в теле которых все-таки возникла практически настоящая тканевая организация. Клетки делятся там в разных направлениях и образуют целую трехмерную структуру, хоть и мелкую (доли миллиметра). Но в мире грибов это исключение, а не правило.
На грани перехода к многотканевости находятся некоторые слизевики, входящие в супергруппу амебозоев. Тут есть примеры, когда в плодовом теле возникает настоящая покровная ткань, причем устроенная поразительно похоже на эпителий животных
[413]
[414]. Более того, некоторые мембранные белки, обеспечивающие межклеточные контакты, у слизевиков те же самые, что и у животных
[415]. Взглянув на эволюционное древо, мы видим, что слизевики и животные могли унаследовать эти белки только от общего предка всей мегагруппы Unikonta. Значит, молекулярная “машинерия”, позволяющая в принципе создать многоклеточность, у этого предка — очень древнего! — уже была на месте.
В высшей степени замечательно, что собственные слизевики нашлись не только в супергруппе амебозоев (куда входит большая их часть), но и в группе опистоконтов. Это фонтикула — с виду вполне типичный слизевик, у которого питающаяся стадия состоит из множества одиночных амеб, а для образования спор служит плодовое тело
[416]
[417]. Но типичные слизевики принадлежат к амебозоям. А вот фонтикула, как показала молекулярная генетика, вовсе к ним не относится. Она относится к супергруппе опистоконтов и занимает там место в основании “грибного” эволюционного ствола Holomycota — рядом с амебами-нуклеариидами, на которых ее амебоидная стадия, собственно, и похожа
[418]
[419]. Это означает, что в супергруппе опистоконтов (в которую, напомним, входят не только грибы, но и животные) была самостоятельно, хотя и на общей с амебозоями молекулярной основе, выработана жизненная форма слизевика. И как ни странно, это вполне ожидаемо. Слизевики независимо возникали в разных группах эукариот не меньше семи раз
[420]. Единственная из традиционных супергрупп эукариот, в которой нет собственных слизевиков, — это растения (архепластиды). Во всех остальных супергруппах они есть. Как видим, жизненная форма слизевиков почему-то оказалась среди эукариот очень “популярной”. И мы не можем исключить, что через такую жизненную форму когда-то прошли предки многоклеточных животных.
