Появление хищника, способного к фагоцитозу, мгновенно изменило ситуацию. Адекватным ответом жертвы на давление такого хищника был естественный отбор в сторону увеличения размера, чтобы хищник не смог ее проглотить. Но и хищники стали увеличивать размеры в ответ. Возникла положительная обратная связь, и началась эволюционная гонка вооружений. (Это не метафора, подобные процессы описываются теми же дифференциальными уравнениями, что и гонка вооружений в экономике.) Клетки постепенно становились все более крупными и сложными. И наконец, когда увеличивать размер отдельной клетки стало уже некуда, в ход пошел последний довод эукариот: многоклеточность.
Этот сценарий навел некоторых ученых на мысль, что именно появление цитоскелета, и особенно актино-миозинового комплекса, было тем самым начальным звеном, за которым последовало возникновение всего остального набора эукариотных признаков
[72]. Эндоплазматическая сеть, вакуоли, аппарат Гольджи, ядро — все это появилось несколько позже, чтобы структурировать внутренний объем разросшейся громадной клетки. В начале же был цитоскелет, и только он.
Эта гипотеза хороша тем, что поддается проверке фактами. Есть ли основания считать, что цитоскелет действительно появился раньше других признаков эукариот? Да, есть. В последние несколько лет было обнаружено, что белки, очень близкие к актину и тубулину, имеются у некоторых архей. Правда, фагоцитоз эти археи еще не освоили: они умеют создавать в лучшем случае выросты клеток, но не впячивания, а последнее для фагоцитоза необходимо. Однако то, что белки цитоскелета действительно очень древние, теперь ясно.
Итак, если мы посмотрим на предка эукариот с точки зрения бактерии, то увидим невероятного монстра. Лишенный клеточной стенки и постоянной формы тела, он компенсирует это гигантским размером, а главное — направо и налево пожирает своих соседей по сообществу, как Безликий Бог из знаменитого аниме “Унесенные призраками”. В общем, это поистине прокариотный ночной кошмар, nightmare.
Хорошей иллюстрацией этого эволюционного сценария служит один из самых древних и архаичных эукариот, доживших до современности, — пресноводный жгутиконосец Collodictyon (см. рис. 10.5). Это крупный одноклеточный хищник, обладающий как жгутиками, так и ложноножками. Он склонен питаться очень крупными объектами, вплоть, например, до колоний зеленых водорослей, состоящих из восьми клеток. Причем зеленые водоросли тоже эукариоты, так что клетки у них довольно большие, но коллодиктиона и это не останавливает. Весьма вероятно, что первые эукариоты были на него во многом похожи (см. главу 15). Трудно даже представить, какую революцию в мирном прокариотном сообществе должно было произвести появление такого суперхищника.
Тут мы видим сюжет, интересный с точки зрения общих закономерностей биологической эволюции. На первый взгляд кажется очевидным, что хищник всегда зависит от жертвы (например, его численность напрямую зависит от численности жертв: чем больше зайцев, тем больше рысей). И это действительно так — в экологическом масштабе времени, то есть на коротких временных отрезках, где эволюцией самих хищников и жертв можно пренебречь. А вот в эволюционном масштабе времени картина сплошь и рядом меняется на обратную: хищник начинает диктовать жертве условия, задавая направление ее эволюции. Это называется эффектом опережающей специализации хищника
[73]. Появление первых эукариот, пожалуй, самый яркий пример этого эффекта во всей истории Земли (во всяком случае, до появления нового сверхуниверсального суперхищника — человека). При этом эукариоты моментально начали охотиться и друг на друга. Некоторых из них на время спасла многоклеточность, дававшая крупный размер и тем самым какую-никакую защиту. Судя по всему, эукариотным хищникам было гораздо сложнее стать многоклеточными, чем эукариотам с растительным типом питания (см. главы 15, 16). Отсюда — множество эволюционных ветвей многоклеточных водорослей (красные, бурые, золотистые, желтозеленые, зеленые, харовые). Многоклеточность послужила для них своего рода “убежищем” — хоть и временным, но время это было долгим. Эффект опережающей специализации хищника вообще часто работает ускорителем эволюции, порождающим новые формы живых организмов.
Симбиогенез
Обычно считается, что именно путем фагоцитоза были приобретены такие клеточные структуры эукариот, как митохондрии и хлоропласты. Напомним, что митохондрии осуществляют дыхание, то есть распад глюкозы до углекислого газа и воды с получением химической энергии, запасаемой в виде АТФ. Митохондрии есть у подавляющего большинства эукариот. Что касается хлоропластов, их задача — фотосинтез, то есть синтез глюкозы из углекислого газа и воды с использованием энергии света. Хлоропласты есть у многих эукариот, но далеко не у всех. Тем, у кого они есть, для питания в принципе достаточно углекислого газа и света, без дополнительных источников энергии они могут обойтись.
Сейчас является общепринятой следующая гипотеза. И митохондрии, и хлоропласты — это потомки бактерий, которые когда-то были поглощены эукариотной клеткой и остались в ней жить, снабжая своего хозяина полезными продуктами обмена веществ. Митохондрии в первую очередь поставляют хозяйской клетке АТФ, хлоропласты — глюкозу. Если это верно, значит, мы видим тут типичный пример симбиоза, то есть взаимовыгодного сожительства разных организмов. Симбиоз, один из участников которого живет внутри другого, называется эндосимбиозом. А теорию, согласно которой многие важные признаки эукариот возникли в результате симбиоза, принято называть симбиогенетической или просто теорией симбиогенеза.
В пользу симбиогенетической теории есть ряд очень веских доводов. Во-первых, и митохондрии, и хлоропласты могут сохранять собственную ДНК. Причем эта ДНК, как правило, кольцевая, как у бактерий. Во-вторых, и хлоропласты, и особенно митохондрии могут сохранять собственный аппарат синтеза белка со своими рибосомами, причем это (опять же) рибосомы бактериального типа: они меньше эукариотных и несколько отличаются от них по строению. Таким образом получается, что в эукариотной клетке действуют одновременно два типа рибосом: обычные эукариотные рибосомы в цитоплазме и бактериальные рибосомы в хлоропластах и митохондриях. В-третьих, ни митохондрии, ни хлоропласты никогда не образуются de novo, то есть с нуля. Они самостоятельно размножаются делением, примерно как обычные свободноживущие бактерии. В-четвертых, оболочка митохондрий и хлоропластов всегда состоит минимум из двух мембран (а не из одной, как у простых вакуолей). Логично предположить, что внешняя мембрана митохондрии или хлоропласта — это мембрана пищеварительной вакуоли хозяина, а внутренняя — мембрана самой проглоченной бактерии.
Идея симбиогенеза “витала в воздухе” еще с конца XIX века, мелькая в самых разных научных работах. Но первым, кто сформулировал ее совершенно четко и во всеуслышание, был русский ботаник Константин Сергеевич Мережковский (старший брат знаменитого писателя Дмитрия Мережковского). Его первая статья на эту тему вышла в 1905 году. Мережковский был уверен, что хлоропласты высших растений и большинства водорослей — это не результат дифференциации цитоплазмы материнской клетки, а внешние по отношению к ней симбионты, имеющие независимое происхождение. Причем предками хлоропластов он считал прокариотные синезеленые водоросли (цианобактерии), как это потом и подтвердилось.
