Окислительно-восстановительные реакции, которыми пользуются живые организмы как источниками энергии, довольно разнообразны. Например, дыхание — это тоже окислительно-восстановительная реакция. В ходе нее углерод не восстанавливается, как у метаногенов, а, наоборот, окисляется до состояния углекислого газа (CO2). Эта реакция исключительно энергетически выгодна, так что АТФ в ходе нее получается очень много.
Для некоторых живых существ источниками энергии могут служить и неорганические окислительно-восстановительные реакции, идущие без всякого участия углерода. Простой пример такой реакции — окисление сероводорода (H2S) до чистой серы (S), степень окисления которой при этом меняется с отрицательной на нулевую:
Микроорганизмы, владеющие этим способом получения энергии, называются серобактериями (в данном случае это именно бактерии, а не археи). Энергетический обмен бактерий вообще очень многообразен. Есть, например, бактерии, которые не окисляют, а восстанавливают серу. А есть и такие, которые используют для получения энергии неорганические реакции с участием других элементов, например железа или азота. Кроме того, многие бактерии умеют получать энергию сразу несколькими способами, переключаясь с одного на другой в зависимости от внешних условий. Например, зеленые серобактерии владеют одновременно и окислением сероводорода, и фотосинтезом, то есть могут получать энергию просто из света. Надо еще раз оговорить, что под энергией мы сейчас фактически подразумеваем АТФ. “Способ получения энергии” — это любой процесс, позволяющий его синтезировать.
Интересно, что есть некоторое количество бактерий, вообще не умеющих (или почти не умеющих) самостоятельно синтезировать АТФ. Это — внутриклеточные паразиты, которые ухитряются довольствоваться готовым АТФ, синтезируемым клеткой хозяина. Их часто называют “энергетическими паразитами”. Весь их механизм получения энергии может сводиться к АТФ-транспортерам, встроенным во внешнюю мембрану. Судя по современным данным, такими транспортерами служат в основном белки-антипортеры, одновременно переправляющие ненужный АДФ наружу и полезный АТФ внутрь.
Источники углерода
Мы хорошо знаем, что жизнь на Земле построена на основе соединений углерода. Любому живому организму необходимы как минимум аминокислоты, сахара, азотистые основания и липиды, иначе он просто не сможет существовать. Откуда все эти молекулы берутся? Очевидно, что их можно получить с пищей, а можно синтезировать самостоятельно. По типу питания живые организмы делятся на две большие группы, границу между которыми принято проводить (как мы сейчас понимаем) достаточно произвольно. Организмы, которые нуждаются только в углекислом газе (CO2) и могут самостоятельно синтезировать все остальные углеродные соединения из него, называются автотрофами. А организмы, которым надо дополнительно получать из внешней среды еще какие-нибудь углеродные соединения, называются гетеротрофами. (Тут есть одно исключение, до которого мы скоро дойдем, но пока примем эти понятия как данность.)
Если с автотрофностью все более-менее ясно, то степень гетеротрофности бывает очень разной. С одной стороны, некоторым бактериям-паразитам жизненно необходимо получать из внешней среды полный набор аминокислот, нуклеотиды и даже целые белки. А с другой стороны, есть и такие бактерии, которым хватает ровно одного органического источника углерода. Этим источником может быть, например, глюкоза, или мочевая кислота (соединение, родственное аденину), или какой-нибудь спирт, а все другие углеродные соединения такие организмы умеют синтезировать сами. Но в любом случае они гетеротрофы, раз уж нуждаются во внешнем источнике органики.
То, что граница между автотрофами и гетеротрофами по своей сути несколько искусственна, становится очень наглядным, если взглянуть на используемые микробами одноуглеродные соединения. Дело в том, что есть достаточно большой набор молекул, содержащих только один углеродный атом, любая из которых реально служит единственным источником углерода для какой-нибудь группы бактерий или архей. Примеры таких молекул — углекислый газ (CO2), угарный газ (CO), муравьиная кислота (HCOOH), формальдегид (НСНО), метиловый спирт (CH3OH), метиламин (CH3NH2) и метан (CH4). Помимо бактерий, использующих углекислый газ, к автотрофам можно отнести еще и тех, кто использует угарный газ CO (редкий пример соединения, где валентность углерода равна не 4, а 2). Это и есть то исключение, о котором говорилось выше. А все остальные номинально относятся к гетеротрофам, поскольку муравьиная кислота, формальдегид, метиловый спирт, метиламин и метан принято считать органическими веществами. Хотя реальная биохимическая разница между автотрофами и гетеротрофами, живущими на одноуглеродных субстратах, может быть совсем невелика.
Деление живых существ на автотрофов и гетеротрофов сложилось в XIX веке, когда в поле зрения биологов были в основном растения и животные. Растения — типичные автотрофы, животные — типичные гетеротрофы, ну а промежуточные случаи тогда были просто неизвестны. Что ж, такое деление по крайней мере наглядно. В любой современной экосистеме автотрофы создают органическое вещество, а гетеротрофы разлагают его, превращая обратно в углекислый газ и выдыхая (если, конечно, у них есть дыхание). Это картина, привычная жителю современной Земли. С более объективной точки зрения — например, с точки зрения исследователя из другой галактики, которому любая разновидность углеродной биохимии одинаково чужда, — было бы, возможно, правильнее классифицировать типы обмена не по отношению к углекислому газу, а по наличию или отсутствию в источнике углерода химических связей между углеродными атомами (C–C). Очевидно, что ни в каких одноуглеродных молекулах этих связей нет, и столь же очевидно, что для создания биологически активных соединений они абсолютно необходимы.
Впрочем, есть особое понятие, объединяющее всех микробов, которые питаются восстановленными одноуглеродными субстратами (то есть любыми одноуглеродными молекулами, кроме углекислого и угарного газов). Такие микробы называются метилотрофами. Потребители муравьиной кислоты, формальдегида, метилового спирта, метана — все это типичные примеры метилотрофов. Существует старая, но подтверждаемая данными современной биохимии гипотеза, что древние живые организмы освоили потребление муравьиной кислоты и формальдегида раньше, чем связывание углекислоты
[100]. Причем способность связывать CO2, вероятно, появилась несколько раз независимо в разных эволюционных ветвях
[101]. Если все это верно — значит, автотрофность исторически развилась на основе метилотрофности. Иное дело, что сейчас все многочисленные разновидности метилотрофности отошли на второй план, вытесненные гораздо более выгодным, как показали события последних трех миллиардов лет, усвоением углекислого газа.
