Третий закон биоэнергетики: все три “энергетические валюты” могут свободно конвертироваться друг в друга. Поэтому одной из них (любой) в принципе достаточно для поддержания жизнедеятельности.
Например, при фотосинтезе за счет энергии захваченных квантов света сначала образуется протонный потенциал (∆μH) на специально предназначенной для этого мембране, а потом уже с помощью протонной АТФ-синтазы энергия этого потенциала трансформируется в энергию связей АТФ. То же самое происходит и при дыхании. Но есть морские бактерии, у которых в процессе дыхания генерируется не протонный потенциал (как у большинства других дышащих бактерий и у всех эукариот), а натриевый. Тут мы снова видим, насколько эти потенциалы взаимозаменяемы.
Благодаря ионным АТФ-синтазам и ∆μH, и ∆μNa могут свободно конвертироваться в энергию АТФ. И наоборот — тоже; если, например, клетке выгодно “инвестировать” энергию АТФ в протонный потенциал, она всегда может это сделать. Дело в том, что роторный механизм любой АТФ-синтазы можно раскрутить в другую сторону, и тогда она будет делать строго обратное тому, что делает “штатно”: расщеплять АТФ, перекачивая ионы против градиента концентрации. Так что с переводом энергии протонного (или натриевого) потенциала в энергию АТФ или обратно нет никаких трудностей. И наконец, ∆μH и ∆μNa могут свободно конвертироваться друг в друга вообще без всяких посредников, с помощью уже упоминавшегося натрий-протонного антипортера.
Загадка дыхания
Теперь мы в общих чертах представляем себе, насколько многообразны биохимические пути (то есть цепочки реакций), служащие живым существам для превращений энергии. И тут будет уместно задаться вопросом: есть ли у этого многообразия какие-нибудь пределы?
В 1960-х годов, на волне впечатлений от открытого тогда единства генетического кода, среди биологов распространилось убеждение, что и все другие важные биологические механизмы столь же едины: “То, что верно для бактерии, верно и для слона”. В этот период Джеймс Уотсон — тот самый, который прославился открытием двойной спирали ДНК, — регулярно говорил на лекциях своим студентам, что, по его мнению, на текущем этапе развития науки биологам вообще не следует изучать никакие многоклеточные организмы: ведь все интересующие нас молекулярные основы жизни есть и у бактерий, экспериментировать с которыми гораздо проще. (Уотсон продолжал твердить это студентам, несмотря на недовольство многих коллег. Всяческих зоологов, ботаников и эмбриологов он в те годы откровенно считал биологами второго сорта.)
Но первые свидетельства того, что на самом деле не все так просто, появились очень быстро. По словам некоторых генетиков, уже в 1970-х годах было бы гораздо правильнее сказать: “То, что верно для бактерии, неверно даже для дрожжей”
[103]. А с тех пор данных о разнообразии механизмов жизни накопилось еще больше. Где же истина?
Здесь может помочь вот какая аналогия. Знаменитый лингвист Ноам Хомский сумел убедить большинство своих коллег, что все земные языки объединены одной и той же универсальной грамматикой, основы которой “встроены” в мозг человека. По Хомскому, если бы на Землю попал марсианский ученый, он наверняка решил бы, что все земляне говорят на диалектах одного языка. Так вот, в этом смысле с разнообразием живых организмов дело обстоит примерно так же, как и с разнообразием языков. У живых организмов есть своя “универсальная грамматика”, роль которой исполняет единство набора аминокислот, генетического кода и аппарата трансляции. А уже на ее основе развились бесчисленные варианты и формы — “бесконечное число самых прекрасных форм”, как сказал когда-то Чарльз Дарвин; но сама “универсальная грамматика” при этом осталась незыблема. Правда, живые организмы (в противоположность языкам) явно отличаются друг от друга по сложности, так что для корректности нам лучше ограничить сравнение биохимическими механизмами. В этом случае тут же окажется, что биохимия человека отличается от биохимии какой-нибудь водородной бактерии примерно так же, как, например, китайский язык от алгонкинского, — не больше и не меньше.
В этой книге у нас нет ни возможности, ни цели подробно рассмотреть все многочисленные биохимические пути, снабжающие жизнь энергией. Некоторые из них, правда, мы уже мимоходом упомянули. А сейчас обсудим (очень кратко и бегло) только один выбранный в качестве примера путь, который называется кислородным дыханием. Есть целых три причины, чтобы особо его выделить. Во-первых, так уж сложилось, что мы, люди, относимся к тем формам жизни, для которых кислородное дыхание — вещь исключительно важная. Во-вторых, механизм дыхания сам по себе очень интересен; даже марсианский ученый с этим, скорее всего, согласился бы. И в-третьих, дыхание как бы венчает собой несколько других важных биохимических путей: оно служит продолжением как брожения (вернее, его начального этапа), так и фотосинтеза.
Природа процесса дыхания долго оставалась для ученых полной загадкой. Сейчас-то мы понимаем, что вопрос об этой природе было невозможно не то что решить, но даже адекватно поставить, пока не возникла полноценная научная химия. Базовая идея, что при дыхании организм поглощает и усваивает некоторую составную часть воздуха, отвергая другие его части, была впервые четко сформулирована только в XVI веке — ее автором считается Парацельс, который вообще ратовал за химический подход к жизненным явлениям. Но что это за составные части воздуха, Парацельс выяснить не мог. Это выяснил больше чем через 200 лет после него Антуан Лоран Лавуазье, к тому времени уже знавший, что такое кислород. Лавуазье опытным путем установил, что “чистый воздух, войдя в легкие, выходит из них частично в виде связываемого воздуха или меловой кислоты. Следовательно, чистый воздух, проходя через легкие, претерпевает такое разложение, которое имеет место при горении угля”. Меловой кислотой Лавуазье называл не что иное, как хорошо знакомый нам углекислый газ. Растворяясь в воде, он и правда моментально превращается в кислоту, которая сейчас называется угольной (H2CO3) и соли которой действительно составляют основу мела. Таким образом Лавуазье фактически сказал, что дыхание — это процесс, с химической точки зрения строго тождественный горению. И он был прав. В процессе дыхания глюкоза (C6H12O6) с помощью кислорода (O2) превращается в углекислый газ (CO2) и воду (H2O). Точно такой же результат получится, если эту глюкозу просто сжечь. И в самом деле, люди испокон веку жгут для обогрева древесину, которая (если она сухая) представляет собой массу пустых растительных клеточных стенок. А главный материал, из которого состоят растительные клеточные стенки, — это целлюлоза, полимер глюкозы, о котором мы говорили в главе 6.
Разница между дыханием и горением в том, что при горении энергия выделяется сразу, а при дыхании — постепенно, маленькими порциями, в процессе, состоящем из ряда регулируемых этапов. Именно эта разбивка на порции позволяет захватывать выделяемую энергию и запасать ее в молекулах АТФ. Это было бы невозможно, если бы выделение энергии происходило бурно, как при горении или тем более при взрыве.
