Сравнивая друг с другом современные живые организмы, легко убедиться, что мембранное фосфорилирование гораздо более универсально, чем субстратное. Оно есть и у бактерий, и у архей, и у эукариот. На мембранном фосфорилировании основана система получения энергии у всех без исключения организмов, использующих фотосинтез или дыхание, а также у метаногенов, карбокситрофов, метилотрофов, водородных бактерий и серобактерий. И ведь это еще неполный список: надо учитывать, что некоторые типы метаболизма мы тут просто не обсуждали (хотя в знакомую нам теперь классификацию все они, конечно, так или иначе входят). Специализированные бродильщики — вообще единственные в современном мире, кто получает энергию просто из реакций, идущих в растворе внутри клетки, без всякой генерации потенциала на плазматической мембране этой клетки.
К этому можно добавить, что и у бродильщиков ионный потенциал на мембране обычно все-таки есть. Если он и не служит для получения энергии, то служит для других целей, в первую очередь для сопряженного транспорта. Всевозможные симпорты и антипорты очень удобно осуществлять, когда на мембране постоянно поддерживается разность концентраций каких-нибудь ионов.
Английский биохимик Ник Лейн считает, что все эти факты не оставляют сомнений в огромной древности ионных потенциалов вообще и мембранного фосфорилирования в частности. По мнению Лейна, для утверждения, что у общего предка всех современных живых клеток было мембранное фосфорилирование, есть примерно столько же оснований, сколько и для утверждения, что у него были, например, рибосомы (в чем давно уже никто не сомневается). Тогда получается, что у него была мембрана, уже способная “держать” либо протонный, либо натриевый потенциал и пригодная для выработки полезной энергии.
Тут надо сказать пару слов о самом Нике Лейне. Он не только биохимик, но и известный популяризатор науки; четыре его книги уже вышли на русском языке (они называются “Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции”, “Энергия, секс и самоубийство. Митохондрии и смысл жизни”, “Кислород. Молекула, изменившая мир” и “Вопрос жизни”). А его любимая узкая специальность — биоэнергетика. Неудивительно, что сквозь многие работы Лейна, что называется, красной нитью проходит одна и та же мысль: современная биология уделяет слишком много внимания проблеме информации в ущерб проблеме энергии. Давайте присмотримся к этой мысли.
Не кто иной, как Джон Холдейн, в свое время определил жизнь как способ существования самовоспроизводящихся структур за счет притока энергии извне. В этом определении важны обе части. Основу живых самовоспроизводящихся структур образуют носители наследственной информации, то есть у большинства живых организмов молекулы ДНК; процесс их копирования хорошо нам знаком, он называется репликацией (см. главу 9). А теперь подумаем о том, что в ходе репликации любая цепочка ДНК собирается из большого количества — от тысяч до миллионов — отдельных плавающих в растворе мономеров-нуклеотидов, которые специальные ферменты должны сначала захватить, потом расположить в необходимом порядке, примерно как типографские литеры при наборе текста, потом сшить фосфатными мостиками, а потом еще придать получившейся молекуле строго определенную пространственную укладку. Нечего и говорить, что этот сложный процесс, без которого земная жизнь немыслима, требует огромных (по молекулярным меркам) затрат энергии. Откуда эта энергия берется? И откуда она бралась, когда жизнь только-только возникала?
На этот вопрос Лейн дает вот какой общий ответ. Пусть мы и не знаем точно, в какой именно природной системе появилась жизнь, но из общих соображений следует ожидать, что эта система была, выражаясь научным языком, термодинамически неравновесной. Это означает, что в ней наверняка существовал какой-нибудь устойчивый перепад или поток, к которому новорожденная жизнь могла бы, грубо говоря, “присосаться”. Древний океан, освещенный Солнцем, подходит на роль такой системы очень плохо. Во-первых, он слишком однороден. Во-вторых, ультрафиолетовое излучение, служащее в этих условиях главным поставщиком энергии (его кванты мощнее, чем кванты видимого света), разрушает примерно столько же химических связей, сколько создает. Использовать его как источник энергии для синтеза сложных молекул очень трудно. И таким образом, Мировой океан, постепенно превращающийся в полный питательной органики первичный бульон, — вещь малореальная.
А что, если жизнь возникла на границе двух растворов, резко отличавшихся друг от друга содержанием каких-то важных ионов? Это не только сразу решает вопрос об источнике энергии (любая разность концентраций ионов — готовый потенциал, который можно превратить в работу), но и объясняет, почему мембранные потенциалы настолько широко распространены: да потому, что именно на создающей их поверхности раздела жизнь когда-то и началась.
Есть, например, остроумная идея, что подходящие для этого условия вполне могли бы предоставить бьющие на океанском дне, на окраинах рифтовых зон, щелочные гидротермальные источники. Они в меру горячи (достаточно для ускорения большинства реакций, но не настолько, чтобы в них разрушались органические молекулы), отличаются высоким содержанием молекулярного водорода (H2) и, что для нас сейчас особенно важно, чрезвычайно низкой кислотностью. А важно это вот почему. Древняя атмосфера Земли, скорее всего, содержала колоссальную долю углекислого газа (тут очень показательно, что атмосферы двух других планет земного типа — Венеры и Марса — по сей день состоят преимущественно из углекислоты). Растворяясь в воде, углекислый газ (CO2) превращается в угольную кислоту (H2CO3), которая тут же диссоциирует, распадаясь на анионы и протоны. А это с неизбежностью означает, что океан древней Земли был очень кислым. И получается, что внутри геотермального источника среда была щелочная и восстановительная (там много ионов OH– и молекул H2), а снаружи от него в то же время — кислая и окислительная (там много ионов H+ и молекул CO2). Просто идеальные условия, чтобы использовать перепад концентрации протонов для получения энергии. Особенно если теплый источник и окружающая его океанская толща были чем-то разделены — ну, для начала хотя бы перегородкой или трубкой из отложенных водой пористых минералов (а это уж точно вполне реально, такие перегородки и трубки при источниках подобного типа образуются сами). Тогда сразу возникает система из двух компартментов с естественной протондвижущей силой между ними. Вот эту-то силу зарождающаяся жизнь и может “оседлать”.
Добавим, что направление протонного градиента во всех клетках, использующих его для получения энергии, именно таково, как предсказывается этой моделью. Снаружи протонов гораздо больше, чем внутри. Это относится и к бактериям, у которых синтез АТФ идет прямо на плазматической мембране клетки, и к потомкам бактерий — митохондриям, где синтез АТФ идет на внутренней мембране (вероятно, происходящей из плазматической мембраны бывшей бактерии). Во всех этих случаях энергетически выгодный поток протонов направлен снаружи внутрь.
На сегодняшний день существует подробно разработанная модель, описывающая возможные первые шаги возникновения жизни в горячих щелочных источниках
[109]. Главный энтузиаст этой модели — биохимик Уильям Мартин. Недавно при его участии было проведено исследование, на основании сравнений прочитанных геномов восстановившее несколько вероятных признаков общего предка всех живых клеток
[110]. Получилось там следующее. Общий предок бактерий, архей и эукариот, скорее всего, был анаэробом (жил в отсутствие кислорода) и термофилом (жил при довольно высокой по нынешним меркам температуре). По типу метаболизма он был или метаногеном (восстанавливающим углекислый газ до метана), или ацетогеном (восстанавливающим углекислый газ до уксусной кислоты). И наконец, у него не было протонных насосов, зато были протонные АТФ-синтазы. Последнее означает, что он не умел самостоятельно создавать трансмембранную разность концентраций протонов, зато умел использовать уже существующую разность для генерации энергии. И весь этот набор признаков отлично согласуется с идеей, что наш далекий предок жил на границе щелочного горячего источника.
