Туриазавры, мамэньсизавриды и цетиозавры
В течение средней и поздней юры от похожих на шунозавра предков произошло множество новых групп. Их шеи стали больше, системы воздушных мешков в костях скелета усложнились, а сами они увеличились в размерах. Они распространились по всему миру и в поздней юре стали доминирующими крупными травоядными. С исторической точки зрения одним из наиболее значимых из этих животных является цетиозавр, которого обнаружили в среднеюрских породах Англии. Название ему дал сам Ричард Оуэн в 1841 г. Позднее в США нашли и более полные скелеты, но цетиозавр по-прежнему остается важным для понимания эволюции завропод. У него было 12 или 13 позвонков в шее, и форма тела и шеи предполагает, что он был универсальным травоядным и мог находить пищу на вершинах деревьев, на земле и между ними.
Цетиозавр известен по двум неполным скелетам и многочисленным фрагментам. По-видимому, это был «обычный» завропод без каких-либо особенностей, характерных для более поздних групп
Цетиозавр близок к предкам нескольких других завропод. Среди них туриазавры, которые пока что найдены только в Западной Европе
[8]. Их отличительная черта – крупные ложковидные зубы с коронкой в форме сердца, а также мощные передние конечности. Некоторые из них были огромными, наравне с самыми большими завроподами. Например, туриазавр, открытый в 2006 г., возможно, был более 25 м в длину и весил более 40 т.
Мамэньсизавр – один из самых длинных завропод. В некоторых музеях (как на фото, например) его скелеты установлены с длинным и плоским черепом, как у диплодока. Это неверно. На самом деле его морда была гораздо короче и выше
У небольшой группы в основном восточноазиатских завропод были особо длинные шеи, состоящие из длинных низких позвонков. Это мамэньсизавриды, названные по типовому роду мамэньсизавра из поздней юры Китая. У них часто встречаются длинные и стройные конечности, и у них больше шейных позвонков, чем у других групп (более 15 против обычных 12 или около того). Это значит, что они объедали высокие кроны деревьев, намного выше, чем могли дотянуться другие завроподы и прочие травоядные динозавры. Опять же, некоторые мамэньсизавриды достигали исполинских размеров, больше 30 м в длину, и, возможно, весили больше 75 т. У самых крупных видов шея могла достигать невероятных 17 м. Другая особенность – небольшая «булава» на хвосте у нескольких видов. Зачем она была нужна, опять-таки точно неизвестно.
Диплодокоиды и макронарии
Большинство видов завропод относятся к одной из двух основных групп, которые появились в середине юрского и сохранились до конца (или почти до конца) мелового периода. Это диплодокоиды и макронарии. К диплодокоидам относится несколько групп, у которых обычно длинные прямоугольные морды, зубы-колышки и длинные хвосты, кончик которых похож на хлыст. Также у них короткие, мощные передние конечности. Диплодок, апатозавр и бронтозавр, найденные в знаменитой верхнеюрской формации Моррисон в США, – диплодокоиды. Они входят в кладу под названием диплодоциды.
К диплодокоидам также относятся сравнительно небольшие, короткошеие дикреозавриды и диковинные реббахизавриды из мелового периода. Сюда входят самые странные завроподы. Например, у амаргазавра – дикреозаврида из раннего мела Аргентины – были длинные парные шипы, растущие назад и вверх из позвонков шеи. А нигерзавр – маленький реббахизаврид из раннего мела Нигера – обладал хрупким черепом, на котором ряды зубов повернуты так, что располагаются вдоль переднего края челюсти, а не по бокам.
Черепа диплодокоидов – как у этого диплодока – необычны по сравнению с другими завроподами. Отверстия для ноздрей расположены высоко на лбу. Однако следы кровеносных сосудов и другие структуры показывают, что мясистые ноздри, скорее всего, располагались ближе к краю пасти
Длинные шеи, необычные морды и зубы-колышки диплодоцид вроде диплодока и апатозаврапредполагают, что у них был свой особый образ жизни, ведь они сильно отличаются от других завропод. Одна из гипотез состоит в том, что они объедали кроны деревьев, просовывая шею в самую гущу листвы, куда другие не могли дотянуться, причем, возможно, даже приподнимались на задние лапы. Другая заключается в том, что они тянулись к земле и поедали стелющиеся растения. Мы еще поговорим о питательных стратегиях диплодоцид в главе 4.
В отличие от диплодокоидов, макронарии обычно имели большие носовые отверстия (это объясняет их название, которое означает «большие носы») и более округлую морду. Позднеюрские завроподы камаразаври брахиозавр из США и жираффатитан из Танзании относятся к макронариям, как и титанозавры – самые разнообразные и долгоживущие завроподы. Раньше считалось, что макронарии были необычными завроподами, чья анатомия черепа сильно отличается от предков. Теперь, когда мы знаем, что ранние завроподы вроде шунозавра обладали тупыми мордами и крупными ноздрями, стало ясно, что как раз черепа макронариев обычные, а вот низкие черепа диплодоцид с маленькими ноздрями – исключение из правил.
На черепе камаразавра можно увидеть типичные признаки макронариев: короткие мощные челюсти и огромное отверстие для ноздрей (большая дыра спереди)
В последнее время произошел всплеск находок титанозавров в Америке, Европе, Африке, Азии и на Мадагаскаре. Оказалось, в течение своей истории они породили огромное разнообразие видов. Некоторые были гигантскими, наравне с самыми большими завроподами, а следовательно, самыми крупными наземными животными всех времен. Аргентинозавр из позднего мела Аргентины, возможно, был 30 м длиной, а весил более 70 т. Патаготитан – тоже из позднего мела Аргентины – был примерно такой же длины и почти наверняка весил столько же. Многие другие титанозавры были «среднего размера» по завроподовым меркам, скажем, 14 м или меньше в длину и менее 15 т весом. Другие же, такие как мадьярозавр из Румынии, были совсем крошечные (для завропод) – всего 8 м длиной, а весили, возможно, не более тонны.
Форма и пропорции титанозавров тоже были разнообразны. К примеру, у позднемелового сальтазавраиз Аргентины были короткие мощные конечности и обычная шея. Другие были более стройными, а шея их была чрезвычайно длинной. Таким, например, был рапетозавр из позднего мела Мадагаскара. Так как титанозавры относятся к макронариям, изначально у них были широкие, относительно короткие морды и зубы с широкой коронкой, по крайней мере у некоторых. У других же морды были длинные, а коронка зубов – узкая. У некоторых титанозавров с удлиненной мордой пасть была расширена, почти как утиный клюв. Все это значит, что в течение мелового периода титанозавры приспосабливались к разным стратегиям питания и, возможно, заняли некоторые ниши, которые раньше занимали диплодокоиды – еще один пример эволюционной конвергенции.
