Совсем недавно, еще в 1990-х гг., считалось, что завроподы жили в основном в юрском периоде, а к меловому, по сути, исчезли. Теперь мы знаем, что это мнение было ошибочным и что завроподы обитали на многих континентах на протяжении большей части мелового периода. При этом вместо застоя или стагнации они постоянно развивали новые анатомические особенности и новые способы срывания растений.
Птицетазовые динозавры: бронированные, утконосые, рогатые и их родственники
И последняя, третья большая группа динозавров – птицетазовые. Это клада в основном травоядных динозавров, в которую входят бронированные анкилозавры, пластинчатые стегозавры, гребненосные утконосые гадрозавры и рогатые цератопсы. Наиболее известные птицетазовые – крупные четвероногие животные размером обычно с носорога или слона. Хотя было немало и небольших двуногих видов. Например, самые ранние птицетазовые были маленькими, двуногими всеядными животными с хватательными передними конечностями и напоминали ранних представителей теропод и завроподоморфов.
Упрощенная кладограмма птицетазовых показывает, что к ним относятся три основные клады: бронированные тиреофоры, довольно обычные орнитоподы и рогатые маргиноцефалы
Несколько ключевых признаков позволяют отличить даже самых ранних птицетазовых динозавров от представителей других групп. Самый очевидный – лишенная зубов кость на конце нижней челюсти, которая называется «предзубная кость». В жизни эту кость покрывал роговой чехол. Таким же чехлом был покрыт кончик верхней челюсти, и вместе они образовывали режущую кромку, которая помогала срывать листья, ветки и другие части растений. Мы знаем, что челюсти многих птицетазовых заканчивались клювом, потому что эти клювы сохранились у некоторых окаменелостей. Конечно, птицетазовые полагались не только на свои клювы. У них были и зубы, которыми они измельчали и перетирали пищу, а у некоторых (в первую очередь у гадрозавров и цератопсов) появились зубные батареи, состоящие из сотен плотно скомпонованных зубов. Мы подробнее рассмотрим зубные батареи и принцип их действия в главе 4.
Другая ключевая особенность относится к тазовому поясу. Обычно у рептилий лобковая кость направлена вниз и вперед, но у птицетазовых она направлена вниз и назад. Зачем появилась такая необычная конфигурация? Обычно это объясняют так: направленная назад лобковая кость позволила кишечнику увеличиться в размерах и занять больше места в брюшной полости – полезная особенность для животных, которые питались растительной пищей. Но с этим объяснением есть проблемы. Например, у других травоядных динозавров (таких как завроподоморфы) лобковая кость не повернута назад, хотя им это, конечно, пригодилось бы. Другое возражение: у манирапторовых теропод лобковые кости тоже обращены назад, хотя они почти наверняка не так полагались на растительную пищу, как ранние птицетазовые. Этот аспект эволюции птицетазовых пока что остается загадочным и требует дополнительного изучения.
Самые ранние птицетазовые
Самые ранние птицетазовые – лакинтасаура из Венесуэлы, а также эокурсор, гетеродонтозавр и лесотозавр из Южной Африки. Большинство из них относятся к ранней юре. Все они родом с южных континентов – еще одно свидетельство того, что ранняя эволюция динозавров в основном происходила в Гондване. По-видимому, они не были исключительно травоядными, как более поздние птицетазовые, и ели насекомых и других мелких животных, а также отдельные части растений. Кроме этого, об их образе жизни и поведении мало что известно. Особый интерес вызывает лакинтасаура, потому что множество особей этого рода погибло в одном и том же месте. Это может означать, что они были социальными, стадными животными, как более поздние и продвинутые птицетазовые в поздней юре и мелу. Возможно, птицетазовые динозавры были социальными с самого начала своей эволюции.
Один из древнейших известных птицетазовых – венесуэльская лакинтасаура. Она была небольшой, менее 1 м в длину, что типично для ранних представителей всех групп динозавров. Зубы и форма тела предполагали некоторую степень всеядности
Примечательная группа под названием гетеродонтозавриды может быть одной из самых ранних птицетазовых. На это указывают их длинные хватательные передние конечности, как у теропод, и отсутствие многих продвинутых признаков в строении зубов и челюстей, которые есть у большинства других птицетазовых. Но читайте дальше.
Название «гетеродонтозавриды» означает «разнозубые ящеры» и связано с тем, что у них имеются разные зубы: похожие на резцы, на клыки и на коренные зубы (моляры). Щечные зубы – обычное дело для травоядных животных, а вот клыки и хватательные передние лапы навели некоторых экспертов на мысль, что гетеродонтозавриды могли охотиться на мелких животных. Изначально их обнаружили в отложениях, относящихся к ранней юре, но теперь мы знаем, что они жили и гораздо позже, например в поздней юре в Китае и в раннем мелу в Англии. Китайский гетеродонтозаврид тяньюйлун особенно важен, потому что у него сохранились длинные нитевидные образования на теле и хвосте. Гетеродонтозавриды также интересны тем, что по большей части были мелкими. Позднеюрский фрутаденс, найденный в штате Колорадо, США, не превышал 75 см в длину даже во взрослом состоянии, что делает его одним из самых маленьких птицетазовых, найденных на сегодняшний день.
Череп гетеродонтозавра, найденный в Южной Африке в начале 1960-х гг., вызвал сенсацию. Хорошо виден костный стержень, частично закрывающий глазницу. При жизни он был соединен мягкими тканями с вершиной черепа и нависал над глазным яблоком
Как уже говорилось, большинство экспертов по динозаврам согласны, что гетеродонтозавриды были примитивными, «архаичными» птицетазовыми, которые появились на ранних этапах истории группы. Но у них есть особенности, которые встречаются у рогатых и купологоловых динозавров, в том числе крупные, похожие на клыки зубы в верхней челюсти. Таким образом, вероятно, что гетеродонтозавриды на самом деле являются ранними представителями рогатых и костеголовых динозавров, а не просто «архаичными» птицетазовыми.
Большинство птицетазовых относится к одной из трех или четырех основных клад с разной формой тела и образом жизни. Первая из них – тиреофоры. Это бронированные животные, самые известные из которых – стегозавры (пластинчатые динозавры) и анкилозавры (бронированные динозавры). У обеих групп были ряды костных пластин, называемых остеодермами, вдоль верхней части шеи, спины и хвоста. Самый известный из ранних тиреофоров – скутеллозавр из ранней юры США. Он был чуть более 1 м в длину, а его анатомия и пропорции конечностей говорят, что он передвигался на двух ногах. Его остеодермы располагались несколькими параллельными рядами и были простыми по форме. По сути, это были просто скругленные костяные пластинки с приподнятым центральным гребнем.
