Орнитоподы: игуанодон, утконосые динозавры и их родственники
Вторая крупная группа птицетазовых впечатляет куда меньше. Она называется орнитоподы. Они обитали и по всему миру от середины юрского до конца мелового периода и занимали нишу мелко- и среднеразмерных травоядных в многочисленных средах обитания. Самые крупные орнитоподы – гадрозавры (например, шаньдунозавр из позднего мела Китая) – были сравнимы по размеру с завроподами и достигали 15 м в длину, а весили, возможно, до 13 т. Челюсти и челюстные суставы орнитопод не похожи на челюсти других птицетазовых. Со временем количество зубов увеличилось (у некоторых видов было более тысячи зубов), а само строение зубов усложнилось.
В «ядре» группы находятся: небольшой двуногий гипсилофодон из раннего мела Англии, огромный раннемеловой игуанодон из Европы, а также множество «утконосых» динозавров (они же гадрозавры) с гребнями или без них. Гадрозавры произошли в раннем мелу от игуанодонподобных животных, скорее всего в Азии. Оттуда они распространились по всем континентам, кроме Африки и Австралазии. Игуанодон, гадрозавры и множество их родственников отличаются от маленьких гипсилофодоновналичием U-образной (а не V-образной) предзубной кости и более глубокой нижней челюстью. Эти игуанодоноподобные орнитоподы включены в кладу под названием игу анодонты.
Большую часть своей истории орнитоподы были небольшими резвыми двуногими длиной менее 3 м. Однако в юрском периоде возникла новая клада под названием игуанодонты. В ней появились гигантские четвероногие формы, такие как игуанодон и гадрозавры. Недавние исследования показывают, что несколько групп птицетазовых, ранее считавшихся орнитоподами, в том числе и тесцелозавриды, на самом деле находятся вне группы, в которую входят маргиноцефалы и орнитоподы
На протяжении большей части XX в. считалось, что практически все мелкие двуногие птицетазовые были близкими родственниками гипсилофодона, и поэтому всех их объединили в семейство гипсилофодонтиды. Предполагалось, что в это семейство входили архаичные птицетазовые ранней юры (например, лесотозавр), а также крупные игуанодонподобные животные вроде тенонтозавра из раннего мела США. Но явных анатомических признаков, которые действительно могли бы продемонстрировать тесную связь между этими животными, так и не нашлось. Похоже, что некоторые из рассматриваемых орнитопод вообще не родственники гипсилофодону, а скорее, близки к игуанодонтам или даже входят в их кладу. Крепко сложенные рабдодонтиды из позднего мела Европы тоже состоят в этой кладе, как и дриозавриды – юрская и раннемеловая группа, отличающаяся длинными, стройными ногами, короткими передними лапами и короткими мордами. Дриозавриды найдены в Англии, Танзании, Нигере, США и других странах. Несколько групп, некогда отнесенных к гипсилофодонтидам, теперь, по-видимому, находятся вне клады, в которую входят гипсилофодон и игуанодонты. Может оказаться, что они вообще не орнитоподы. Это, например, североамериканские зефирозавры, тесцелозавры и ородромины, а также китайские джехолозавры. Тем не менее общее строение тела у всех этих животных похоже – все они мелкие двуногие травоядные. Рабдодонтиды, возможно, выделялись, поскольку странные пропорции их конечностей и бедер намекают на передвижение на четырех ногах.
Череп игуанодонтов (на фото выше показан череп западноевропейского мантеллизавра) длинный и имеет обширный беззубый участок спереди. Их ключевая особенность – гигантский размер. Этот череп, например, 45 см в длину
Зубы игуанодона, мантеллизавра и похожих игуанодонтов (посередине) имеют большие ромбовидные коронки с выраженной режущей кромкой и грубо зазубренными краями. Со временем коронки стачивались, как это произошло с зубом вверху справа
Дриозавриды показывают, что игуанодон, гадрозавры и их родственники произошли от двуногих травоядных средних размеров, которые довольно хорошо бегали и имели относительно короткие передние лапы и кисти. Новые, более крупные игуанодонты в раннем мелу стали очень многочисленны и разнообразны и начали играть важную – возможно, самую важную – роль растительноядных животных в сообществах Европы, Азии и Северной Америки в течение мелового периода.
Гадрозавры – крупнейшая и самая важная группа из них. Они были оснащены зубными батареями, широким клювом, могли передвигаться как на двух, так и на четырех ногах и породили огромное разнообразие размеров тела и форм черепа. Часто подразумевается, что гадрозавры по существу все похожи и отличаются только формой головы. В конце концов, известны гадрозавры с длинными мордами и широкими, утиными клювами (эдмонтозавр), с глубокими, изогнутыми вниз мордами и большими носовыми полостями (майазавр), с твердыми шиповидными гребнями (зауролоф), с полыми плоскими гребнями (коритозавр) и с полыми трубковидными гребнями (паразауролоф). Зачем этим динозаврам было нужно столько видов гребней – интересный вопрос, который мы еще рассмотрим в главе 4.
Джехолозавр из раннего мела Китая – довольно обычный мелкий птицетазовый. У него сохранился примитивный признак: шесть зубов в передней части верхней челюсти. Поздние крупные орнитоподы уже утратили зубы в этой части черепа
Обобщение, что все гадрозавры «по сути одинаковы», неточно, потому что форма тела у многих линий сильно отличается. У брахилофозавров и грипозавров были длинные и тонкие передние конечности, у паразауролофин – короткие и мощные, а у ламбеозаврин был высокий костяной гребень на спине, который придавал им горбатый вид. Предположительно, эти различия были связаны с образом жизни и питанием.
Странноголовые динозавры: костяные головы и рога
У орнитопод есть несколько общих признаков еще с двумя группами: пахицефалозаврами (костеголовыми или купологоловыми динозаврами) и цератопсами (они же рогатые динозавры). Цератопсы известны благодаря славе своих гигантских четвероногих позднемеловых представителей, таких как трицератопс. У большинства были рога на носу и над глазами, а также воротник, выступающий вверх и назад от черепа. Пахицефалозавры совсем другие. Все они были двуногими, у многих из них верхушка черепа была толстая, часто куполообразная.
На фото – череп стегоцераса из позднего мела Канады. Хорошо видна костяная «полка» в задней части черепа, типичная для маргиноцефалов. Мелкие листовидные зубы подходят для измельчения растительности
