Хотя самые известные пахицефалозавры и цератопсы сильно отличаются, с ранними видами все совсем не так. У обеих групп есть признаки, которых нет больше ни у кого. Самый очевидный – костяной «воротник», выступающий из задней части черепа. Именно из-за этого признака обе группы объединены в кладу маргиноцефалы, что означает «краеголовые». Как мы уже говорили, есть вероятность, что гетеродонтозавриды – близкие родственники этой группы.
Пахицефалозавры – одни из самых загадочных динозавров, так как большинство видов известно лишь по фрагментарным остаткам. Найдено всего один или два хороших скелета. По ним видно, что у пахицефалозавров были широкое туловище и таз, короткие передние конечности и длинный тонкий хвост. Хвост пахицефалозавров необычен, потому что помимо обычных позвонков в нем есть многочисленные изогнутые косточки. Это окостеневшие сухожилия по краям мышц, идущих вдоль хвоста. Такая особенность хорошо известна у некоторых рыб (например, костистых, к которым относятся сомы, лосось, треска и т.д.), но у наземных позвоночных ничего подобного нет. Зачем такое строение хвоста пахицефалозаврам – полнейшая загадка.
Удивительный куполообразный череп пахицефалозавра из позднего мела США сочетает толстый округлый купол с шишками, наростами и рожками. Все животное было около 4,5 м в длину
Более знакомая их черта – плоский или куполообразный череп, с краев и по бокам украшенный костяными наростами и рожками. У самых известных видов – лучшим примером является пахицефалозавр (Pachycephalosaurus wyomingensis) из позднего мела США – куполообразная кость имеет толщину до 40 см. У других – например, гомалоцефала (Homalocephale calathocercos) из позднего мела Монголии – верхняя часть черепа плоская.
Про тело пахицефалозавров известно немного. Насколько мы можем судить, все они имели короткие, тонкие передние конечности, были быстрыми и передвигались на двух ногах. Здесь изображены преноцефалы, которые водились в Монголии и США
Представления о том, как разные виды пахицефалозавров были связаны друг с другом, сейчас меняются. С 1970-х гг. считалось, что пахицефалозавры с плоскими и куполообразными головами – это разные группы, которые произошли от общего предка, а потом разделились. Впоследствии появилось мнение, что плоскоголовые виды более тесно связаны с купологоловыми, чем с другими плоскоголовыми. В таком случае группа «плоскоголовые пахицефалозавры» не является кладой. А совсем недавно некоторые эксперты высказали мысль, что плоскоголовые – это просто молодые купологоловые. Мы еще обсудим эту идею в главе 4.
Цератопсы известны в основном из мелового периода, но несколько окаменелостей показывают, что они существовали уже в поздней юре. Самые древние из них – это иньлун и хуаляньцератопс из Китая. Оба они были мелкими двуногими динозаврами длиной меньше 2 м. Как и у других ранних цератопсов, у иньлуна не было рогов и большого костяного воротника. Задняя часть черепа была глубокая и широкая с огромными отверстиями для мышц, закрывающих пасть, а на щеках и позади глаз были большие костяные наросты. Как у всех цератопсов (но не всех прочих птицетазовых), на кончике верхней челюсти иньлуна была особая кость, которая называется клювовой или ростральной. Возможно, она помогала укрепить или увеличить клюв, который явно был важной частью черепа цератопсов.
Практически все ранние цератопсы были мелкие – размером от кошки до овцы. Несколько двуногих птицетазовых, которых определили как возможных ранних цератопсов (например, альбалофозавр из раннего мела Японии), с виду не особенно отличаются от двуногих орнитопод. Явные ранние цератопсы, как правило, имели узкие клювы, костяные бугры или рога на щеках, а также короткий, похожий на полочку воротник. Некоторые были двуногими. Классический пример – пситтакозавр из раннего мела Китая, Монголии и Сибири. Другие были четвероногими, например протоцератопс из позднего мела Китая и Монголии. Практически все они из Восточной Азии, где водились повсеместно в течение всего мелового периода. До конца мелового периода они также обитали в западной части Северной Америки и в некоторых областях Европы.
Примерно 90 млн лет назад от предка, похожего на протоцератопса и жившего в Азии или Северной Америке, произошла линия более крупных животных с длинными рогами, увеличенным воротником и большим количеством зубов. Большинство их видов входят в кладу цератопсиды. Именно к ним относятся трицератопс, шипастый стиракозавр и пахиринозавр, знаменитый тем, что вместо рога у него на носу костяной бугор. Все цератопсиды были крупными – размером от носорога до слона, – и все были приспособлены к передвижению на четырех ногах. Цератопсиды обитали повсеместно во многих сообществах позднего мела западной части Северной Америки. В то время в регионе обитало более 30 различных видов.
Как у почти всех цератопсид, у хасмозавра были массивный костяной воротник, острый клюв и большой рог на носу. Края воротника были украшены симметричными шипами. Разные цератопсиды сильно отличались друг от друга размерами и формой воротника, а также расположением и количеством рогов и шипов
Поразительные рога, воротники, шипы и костяные наросты цератопсид почти наверняка играли роль предупредительных сигналов и оружия. Как ими пользовались и какое эволюционное давление привело к их появлению, остается предметом споров. Этот вопрос очень важен для того, чтобы мы лучше поняли поведение динозавров, и мы к нему еще вернемся в главе 4.
3. Анатомия
Когда мы думаем об ископаемых остатках динозавров, то обычно представляем себе полные скелеты, выставленные в музеях по всему миру. Они дают палеонтологам массу информации. Во-первых, помогают восстановить ход эволюции (см. главу 2), так как по их особенностям анатомии можно сделать выводы о родственных связях между различными видами динозавров. Во-вторых, размеры, форма и другие параметры костей (например, следы присоединения мышц или отверстия для нервов и кровеносных сосудов) могут рассказать о том, как животное функционировало – как использовало органы чувств, как питалось, двигалось и росло. Стоит сказать, что более мелкие части скелетов и даже отдельные кости или фрагменты костей тоже несут полезную информацию.
В этой главе мы рассмотрим, что мы знаем об анатомии нептичьих динозавров (анатомия – это наука, которая изучает скелеты, органы и мышцы) и что анатомия говорит нам о них как о живых животных. Начнем с изучения того, что мы знаем об их скелете, затем перейдем к анатомии мышц, дыхательной системе, пищеварительной системе и, наконец, к покровам – коже и другим образованиям, которые покрывают внешнюю поверхность тела.
