Наконец, мы добрались до пальцев ног. Динозавры начали свою историю с пятью пальцами, но в процессе эволюции у них наблюдалась тенденция к уменьшению размеров пальцев на внутренней и внешней сторонах ступни. Самый дальний, или пятый, палец отсутствует у большинства динозавров (часто остается только короткая плюсневая кость), внутренний, или первый, палец тоже очень маленький или вовсе отсутствует у теропод и орнитопод. Большинство теропод и орнитоподы ходили, опираясь только на средние три пальца ноги. У некоторых манирапторов, например дромеозаврид, второй палец превратился в оружие: он нес увеличенный коготь, был приподнят над землей и не использовался для ходьбы. Так что эти динозавры ходили всего на двух пальцах.
На длинной тонкой ноге тираннозавроидов, подобных этому альбертозавру, плюсневые кости были плотно соединены при помощи специальных суставов на верхних концах. В результате ноги были легкими и хорошо подходили для быстрого передвижения, передачи энергии и поддержания веса
Кости пальцев ног у динозавров различаются по размеру и пропорциям. У завропод, анкилозавров и стегозавров они короткие и похожи на кирпичики, а у динозавров с длинными стройными ногами (например, у многих теропод и маленьких птицетазовых) – длинные и тонкие. Так что у одних динозавров ноги короткие и компактные, а у других длинные, с расставленными пальцами. Пропорции костей ног и кривизна когтей могут рассказать кое-что об образе жизни животного, особенно если мы говорим о птицах и птицеподобных тероподах. Например, пропорции пальцев ног говорят, что многие нептичьи тероподы ходили или бегали по земле. Но у некоторых из них есть признаки, наводящие на мысль, что они могли лазить по деревьям, хотя бы иногда. Некоторые специалисты утверждают, что дейноних и микрорапторпотенциально могли лазить по деревьям. Продолжаются споры о том, могли ли лазить и сидеть на ветках археоптерикс, конфуциорнис и другие птицеподобные манирапторы.
Маленькие птицеподобные манирапторы (как этот небольшой, размером с фазана синорнитозавр) обладали длинными и тонкими конечностями. При ходьбе дромеозавриды обычно приподнимали второй палец и опирались только на третий и четвертый
Функционирование скелета динозавра
Кости дают нам массу информации о строении тела животного, а также о том, как оно жило, как двигалось и на какие виды поведения было способно. Сочлененные скелеты не только показывают, как кости соединялись между собой при жизни, но и диапазон их возможных движений и какие позы мог принимать динозавр. Мы уже знаем, что отрасль биологии, которая изучает, как работают разные системы животного по его скелету, называется функциональной морфологией.
Важно помнить, что анатомия – это не только кости. На движения костей влияют хрящевые прокладки между ними, мышцы и веревки-сухожилия, которые соединяют кости. К большому разочарованию палеонтологов, почти ничего из этого не сохраняется в окаменелостях. Все они успевают разложиться до начала фоссилизации, потому их и называют «мягкими тканями», в отличие от «твердых тканей» – костей и зубов. По крайней мере мы можем получить некоторое представление о возможностях вымерших животных, сравнивая их скелеты со скелетами современных животных. Разработаны многочисленные методы, которые позволяют учитывать недостающие мягкие ткани и определять их влияние на передвижение и гибкость животных.
Самый простой и «традиционный» способ изучения функциональной морфологии у вымерших животных – двигать кости в суставах. Иногда для этого их моделируют на бумаге или при помощи математических расчетов. Это не очень точный метод, к тому же он обычно не учитывает влияние мягких тканей, о которых мы упоминали. Для него также нужен прямой доступ к самим окаменелостям, а они могут быть хрупкими или поврежденными. Благодаря технологическому прогрессу способы изучения функциональной морфологии сильно продвинулись. Регулярно используются цифровые модели скелетов, сделанные с помощью фотографий или сканеров, которые позволяют оцифровать форму костей. Пользоваться компьютерными моделями для изучения движения костей намного проще, чем работать с полноразмерными костями или их копиями. Порой результаты цифрового моделирования очень интересны и подтверждают некоторые противоречивые идеи о поведении динозавров. Давайте рассмотрим области анатомии динозавров, которые изучались с использованием как традиционных, так и современных методов.
Сегодня при изучении функциональной морфологии используются компьютерные модели и томография. В прошлом ученым часто приходилось манипулировать самими окаменелостями – или моделями окаменелостей, – чтобы увидеть, как животные могли бы двигаться при жизни. На фото: ученые изучают слепок черепа аллозавра
На протяжении десятилетий специалисты по динозаврам изучали челюсти гадрозавров и других игуанодонтов, чтобы понять, как эти животные жевали. Было предложено много идей, большинство из которых не объясняли, как мог возникнуть характерный рисунок износа зубов. В 1980-х гг. палеонтологи Дэвид Норман и Дэвид Вейшампел предложили новую идею. Они заметили, что через всю морду игуанодона, мантеллизавра и гадрозавров проходит зона, которая могла быть гибкой. Основываясь на том, как кости соединяются вокруг этой зоны, они предположили, что верхнечелюстная кость – крупная кость, которая образует большую часть морды и на которой расположены зубы верхней челюсти – могла смещаться внутрь и наружу, благодаря чему щечные зубы терлись друг о друга. Подвижные области в других частях черепа вроде бы тоже позволяли совершать такое движение. Согласно этой интерпретации, игуанодонты обладали черепным кинетизмом (мы уже встречались с этим термином). Это уникальное устройство черепа, позволяющее зубам тереться друг о друга, отсутствует у любого другого животного, современного или вымершего.
Согласно исследованиям Дэвида Нормана и модели плеврокинеза Дэвида Вейшампела, орнитоподы, например эдмонтозавр, обладали уникальным способом трения верхних зубов о нижние. На схеме показана последовательность движений челюстей, голова животного изображена в поперечном сечении
Вдохновленные этой гипотезой, палеонтологи стали предполагать, что у многих других нептичьих динозавров тоже были подвижные черепа. Высказывались идеи, что этим свойством обладали аллозавриды, тираннозавриды, альваресзавриды и др. С этим согласны не все. В 2008 г. анатомы Кейси Холлидей и Ларри Уитмер заявили, что на черепах всех нептичьих динозавров есть сцепленные друг с другом отростки, из-за которых кинетизм невозможен. К тому же в черепах динозавров не было подвижных, заполненных жидкостью суставов, которые есть у современных животных с черепным кинетизмом, таких как птицы и ящерицы. Если так, то почему у игуанодона и других динозавров есть признаки, допускающие по крайней мере некоторую степень подвижности черепа? Холлидей и Уитмер предположили, что это на самом деле были области роста костей, а не зоны гибкости.
