В двойной спирали попарно связанные основания имеют подходящие друг к другу формы своих окончаний, за счет чего обеспечивается однозначная связь А с T и G с С. Поэтому, когда дубликат нити копируется вновь, оригинальная информационная последовательность восстанавливается. Структура двойной спирали очень стабильна и прочна, и поскольку процесс копирования очень точный, генетическая информация надежно сохраняется в ДНК. При копировании ДНК (рис. 28.6) двойная спираль на какое-то время разделяется, и рядом с каждой из родительских цепей строится комплементарная копия; так образуются две дочерние двойные спирали. Одновременно с репликацией ДНК, происходящей в ядре клетки, все содержимое клетки делится пополам, и дочерние ДНК направляются каждая к своей дочерней клетке. Таким образом, каждая дочерняя клетка наследует идентичный ДНК геном. Тем не менее эти клетки могут выполнять разные роли и функционировать по-разному в зависимости от конкретной экспрессии генов, ответственных за развитие клетки. Такая клеточная дифференциация очень распространена в многоклеточных организмах, где одна и та же генетическая информация руководит формированием специфических типов клеток в разных органах (типа кожи или внутренних органов).
Рис. 28.6. Репликация ДНК.
Генетический код и его экспрессия.
Генетический код хранится в нуклеотидной последовательности ДНК в форме следующих один за другим триплетов нуклеотидов, причем каждый из триплетов соответствует определенной аминокислоте. Порядок триплетов, или ген, показывает, в какой последовательности должны объединиться аминокислоты, чтобы сформировать определенный белок. Используя триплеты, составленные из четырех разных нуклеотидов, можно создать всего 43 = 64 разных триплетов — аминокислотных кодонов. Различные триплеты и соответствующие им аминокислоты представлены в табл. 28.1. Три триплета (TAG, ТАА и TGA) зарезервированы для идентификации конца каждого гена; эти триплеты не определяют код никакой аминокислоты. ATG, или стартовый триплет, указывает на начало (хотя он также определяет и код метионина в середине гена). Последовательность триплетов, расположенных между метками начала и остановки, называется открытой рамкой считывания (ORF). При синтезе белков у большинства видов используется 20 различных аминокислот (хотя некоторые бактерии употребляют еще 2 дополнительные аминокислоты). Формулы и химические свойства этих 20 аминокислот приведены на рис. 28.7.
Таблица 28.1. Генетический код: соответствие нуклеотидных триплетов и аминокислот.
Кодировка 20 аминокислот с помощью имеющегося 61 триплета позволяет использовать для каждой из них более одного кода; в самом деле, для большинства аминокислот применяется два или три кода (см. табл. 28.1). Вырожденностъ кода означает, что генетическая информация не очень чувствительна к малым изменениям. Мутации или ошибки считывания могут изменить нуклеотиды в триплетах, но закодированный белок останется тем же.
Рис. 28.7. Структура 20 аминокислот, используемых в синтезе биологических белков. Указан электрический заряд каждой аминокислоты: (+) для положительно заряженных, (-) для отрицательно заряженных, (p) полярные незаряженные, (hp) гидрофобные, (sf) особые формы.
В открытой рамке считывания триплетный код прочитывается, и в соответствии с этой информацией синтезируется соответствующая последовательность аминокислот; этот процесс называют трансляцией (рис. 28.8). Первоначально последовательность гена из ДНК копируется в виде другой нуклеиновой кислоты — матричной РНК, или сокращенно мРНК, после чего в случае эукариот переносится из ядра в цитоплазму, где и происходит процесс трансляции (рис. 28.8). Трансляционный аппарат клетки состоит из больших каталитических комплексов, называемых рибосомами и объединяющих в себе две различные субъединицы. Интересно, что каждая из субчастиц рибосомы в свою очередь состоит из одной, двух или даже трех различных рибосомных РНК (рРНК) и большого числа специализированных рибосомных белков (табл. 28.2). Рибосомы узнают и считывают коды, записанные в нуклеотидной последовательности мРНК, и в соответствующем порядке располагают аминокислоты. Каждую аминокислоту доставляет к месту реакции своя специфическая молекула транспортной РНК (тРНК), как это показано в средней правой части рисунка.
Рис. 28.8. Механизм экспрессии генетического материала.
Таблица 28.2. Количество рибосомных компонентов в эукариотах и прокариотах.
В процессе трансляции аминокислоты связываются друг с другом пептидными связями (рис. 28.9).
Рис. 28.9. Процесс трансляции, связывающий друг с другом две аминокислоты пептидной связью с выделением воды. Карбоксильные и аминные группы заключены в рамки, а переменные боковые цепочки обозначены буквой R.
В пептидных связях карбоксильная группа поступающей аминокислоты связывается с аминогруппой предыдущей аминокислоты. Таким образом, аминокислотная цепь растет линейно, так же как и нуклеиновая кислота. Образованная цепочка аминокислот называется полипептидом. Химические свойства боковых групп аминокислот (их заряд, полярность или электронейтральность) определяют, как они взаимодействуют друг с другом в полипептиде и с окружающим их водным раствором. Положительно и отрицательно заряженные аминокислоты стремятся взаимодействовать друг с другом и связываться вместе, полярные аминокислоты пытаются расположиться на внешней поверхности белковой глобулы, а гидрофобные аминокислоты стараются собраться вместе и перебраться из воды во внутреннюю ее часть. Эти силы взаимодействия заставляют длинную линейную молекулу свернуться в очень специфичную трехмерную структуру, в которой каждая аминокислота расположена точно на своем месте. Эти правильно сложенные белковые продукты могут быть еще модифицированы присоединением к определенным аминокислотам дополнительных молекулярных групп, таких как сахара или остатки фосфорной кислоты, а также связываться с другими белковыми глобулами, причем это могут быть как одинаковые, так и разные белки. Таким образом, окончательные функциональные белковые комплексы рождаются в замечательном процессе, в котором первичная последовательность генов превращается в последовательность аминокислот, сворачивается в аккуратную трехмерную структуру и окончательно превращается в функциональный комплекс.
