Каталитические свойства любой нити РНК требуют, чтобы эта нить была свернута особым способом в определенную пространственную структуру, которая может взаимодействовать с сырым веществом. Сворачивание нити определяется ее нуклеотидной последовательностью через спаривание оснований нуклеотидов в цепи, а также формированием сложного взаимодействия так называемых шпилек и петель. Поэтому для каталитических нитей требуется особая информационная последовательность, даже если они не кодируют белки. Современные каталитически активные нити РНК называют РНК-ферментами (рибосомами), и они способны управлять разными типами химических реакций. Например, рибосомы, которые служат катализаторами при репликации коротких нитей РНК, могут производиться либо путем удлинения самой молекулы, либо же путем каталитического удлинения отдельной нити (рис. 30.2). Считается, что некоторые виды рибосом могли управлять первыми процессами репликации. Это запустило молекулярную эволюцию, которая затем пошла дальше к более сложным формам жизни.
Рис. 30.2. Рибосом-репликаза, произведенная in vitro многократными циклами селекции репликативной активности. Перепечатано с разрешения Macmillan Publishers Ltd; G.F. Joyce: The Antiquity of RNA-based evolution. Nature 418:214. copyright (2002).
Условия на молодой Земле
Об условиях, господствовавших на Земле в течение первых миллиардов лет ее существования, мало что известно. Мы знаем, что через несколько миллионов лет после того, как Земля сформировалась, ее первоначально очень высокая температура понизилась настолько, что сконденсировалась и выпала на поверхность жидкая вода. Некоторые геологи даже утверждают, что из-за слабой светимости молодого Солнца температура в первые 500 млн лет могла опуститься до или даже ниже точки замерзания воды. Весьма вероятно, что условия на молодой Земле были непостоянными и временами становилось очень жарко из-за частых столкновений с метеоритами. Горячие пятна и химически активная среда возникали вокруг вулканов и геотермальных источников. Условия менялись еще и по причине сильных ветров и приливов, вызванных Луной, которая тогда двигалась значительно ближе к Земле. Наконец, суточные изменения были тогда более частыми, так как один оборот вокруг оси Земля совершала за 5 часов. Никаких осадочных пород (возникших при выпадении частиц на дно водоемов) или других неповрежденных геологических свидетельств этого древнего гадейского периода не сохранилось: все они переплавились в последующих тектонических процессах.
Наиболее древние осадочные породы возрастом 3,9 млрд лет, сохранившиеся в почти нетронутом виде, найдены в скальном образовании Исуа на западном берегу Гренландии. Эти скалы содержат небольшие углеродные вкрапления, возможно — остатки живых организмов. За прошедшее время этот углерод превратился в графит, поэтому обнаружить в данных породах какие-либо клеточные структуры или биохимические составляющие невозможно. Но на биологическое происхождение углерода явно указывает его обогащение легким изотопом 12С относительно более тяжелого 13С по сравнению с постоянным отношением этих изотопов двуокиси углерода в воздухе. (Углерод имеет два стабильных изотопа: 12С и более редкий 13С, которого около 1 % от всего естественного углерода на Земле.) Биологические процессы «предпочитают» использовать легкий изотоп углерода, поэтому обогащение изотопом 12С указывает на биологическое происхождение соединений.
Недавно выяснилось, что в результате некоторых гидротермальных, не биологических, процессов тоже может происходить разделение изотопов углерода. Само по себе это могло бы вызвать сомнения относительно биологического происхождения углерода в очень старых скалах. Но осадочная структура пород Исуа показывает, что они формировались на протяжении миллионов лет на дне глубокого водоема, вдалеке от гидротермальных источников. Это спокойное осадочное происхождение свидетельствует, что частицы углерода возникли, вероятно, из фотосинтезирующего планктона, жившего в морской воде. Столь же ясные следы ранней жизни, содержащие окаменелые структуры одноклеточных микроорганизмов и некоторые химические соединения, образовавшиеся из липидов мембран, обнаружены в следующих по старости осадочных породах в районах Пилбара (Австралия) и Барбертон (Южная Африка). Эти окаменелости показывают, что жизнь уже существовала на большой части Земли по крайней мере 3,5 млрд лет назад. Если жизнь успела распространиться уже 3,9 млрд лет назад, то она должна была зародиться в течение или сразу после эры «сильной бомбардировки», то есть массированных соударений, которые, судя по всему, происходили в конце эпохи формирования Солнечной системы, около 4 млрд лет назад.
Предбиологический синтез строительных блоков жизни.
Чтобы понять механизм происхождения жизни, мы должны выяснить: как же образовались исходные РНК-полимеры, как они выработали генетический код и способность к синтезу белка и откуда взялись рибонуклеотиды и аминокислоты? Согласно гипотезе Александра Опарина, сборка исходных полимеров должна была происходить постепенно, путем случайных, все более усложняющихся химических реакций, начавшихся от простого предшественника и продвигающихся к построению всё более сложных молекул. Все начальные строительные блоки и структуры жизни должны были образоваться в естественных физических условиях, без помощи каких-либо биологических катализаторов.
Нуклеотиды и аминокислоты были нужны в качестве строительных блоков для образования исходных полимеров, РНК-геномов и белков. Эти блоки должны были сформироваться спонтанно из своих органических предков — маленьких молекул. Наиболее важными атомами в этих предках были углерод, водород, азот, кислород, фосфор и сера. Мы уже обсуждали, как водород и химически инертный гелий родились во время Большого взрыва. Остальные элементы образовались в звездах, которые затем выбросили их в межзвездную среду, из облаков которой сформировались следующие поколения звезд с планетами. Известно, что эти относительно обильные элементы при подходящих энергетических условиях могут вступать в реакцию с образованием небольших восстановленных соединений, таких как синильная кислота (HCN), аммиак (NH3), метан (СН4) и формальдегид (СНОН). Термин «восстановленный» означает, что электроны, обычно с атомами водорода, присоединяются к центральному элементу, и при этом огромное количество энергии запасается в соединениях, превращая их в удобных предшественников для дальнейших химических реакций.
Экспериментальные исследования предбиологического синтеза органических соединений начались в 1952–1955 годах, когда Гарольд Юри (1893–1981) вместе со своим студентом Стэнли Миллером (1930–2007) изучали, как элементы жизни (С, Н, N, О, Р, S) могут превращаться в биологические молекулы в смоделированных условиях ранней атмосферы Земли. Предполагалось, что атмосфера гигантской газовой планеты Сатурн представляет собой пример исходного газового состава Солнечной системы и что древняя атмосфера Земли была похожа на нее, то есть состояла из воды, метана, аммиака и водорода. Поэтому в лаборатории изучались реакции этих газов в разных смесях с другими газами. Эта газовая смесь находилась в стеклянной колбе над слоем воды, а в качестве источника энергии были использованы электрические разряды, моделирующие молнии в древней атмосфере (рис. 30.3).
